ARTIGO

Características fisiológicas de Crambe abyssinica sob aplicação de herbicidas

Physiological traits of Crambe abyssinica under herbicide application

Germani Concenço¹, Evander A. Ferreira², Rodolpho F. Marques³, Tiago C. Nunes³, Sabrina A. Santos¹, Waggner G. Palharini¹, Ilce R. Marschall¹, Maxwell E.S. Alves¹ e Cristiane G. Mendonça⁴

 

¹ Manejo Sustentável de Plantas Espontâneas, Embrapa Agropecuária Oeste, C. Postal 449, 79804-970, Dourados, MS, Brasil. E-mails: germani.concenco@embrapa.br; sabrinak3001@gmail.com; palharini@agronomo.eng.br; ilce_rmarschall@hotmail.com; maxwell-27@hotmail.com

² Depto. Produção Vegetal, Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, 39100-000, Diamantina, MG, Brasil. E-mail: evanderalves@gmail.com

³ Depto. Produção Vegetal, Universidade Federal da Grande Dourados, C. Postal 237, 18603-979, Dourados, MS, Brasil. E-mails: rodphfm@hotmail.com, author for correspondence; tiago-calves@hotmail.com

⁴ Depto. Produção Vegetal, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, C. Postal 351, 79200-000, Aquidauana, MS, Brasil. E-mail: cgmendonca@uems.br

 

RESUMO

O cultivo de Crambe abyssinica é recente no Brasil, existindo carência de informações sobre a sua gestão no que concerne à obtenção de elevada produtividade com o mínimo de risco económico e ambiental. O objetivo deste trabalho consistiu em avaliar o efeito dos herbicidas aplicados em doses crescentes, nas características fisiológicas de crambe. Os ensaios foram conduzidos em blocos casualizados com quatro repetições, no arranjo fatorial 5x4+1, onde o fator A representou cinco herbicidas e o fator B as doses testadas, além de uma testemunha sem aplicação. Foram avaliados os seguintes herbicidas e doses: fluazifope-p-butilo 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1; cletodime 0,1; 0,3; 0,4 e 0,6 L ha^-1; bentazona+imazamoxi 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1; s-metolacloro 0,38; 1,13; 1,5 e 2,25 L ha^-1; e setoxidime 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1. As plantas de crambe apresentaram respostas diferenciadas à aplicação dos herbicidas. Todas as substâncias activas estudadas causa-ram efeitos negativos nas características fisiológicas da cultura; a mistura bentazona+imazamoxi promoveu a morte das plantas na dose de rótulo. Os herbicidas fluazifope-p-butilo, s-metolacloro e setoxidime provocaram redução drástica na taxa fotossintética nas maiores doses, e a eficiência no uso da água foi afetada por todos os herbicidas testados.

Palavras-chave: crambe, fitotoxicidade, fotossíntese, oleaginosa.

 

ABSTRACT

The cultivation of Crambe abyssinica is relatively recent in Brazil, and crop management data aiming to high yields with minimal economic and environmental risk is scarce. We aimed with this study to evaluate the effect of herbicides at varying doses on physiological traits. The experiment was installed in completely randomized blocks design with four replications, in factorial scheme 5x4+1, being factor A the five herbicides and factor B its doses, plus a control treatment with no herbicide. The following herbicides and doses were tested: fluazifop-p-butyl 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1; clethodim 0,1; 0,3; 0,4 e 0,6 L ha^-1; bentazon+imazamox 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1; s-metolachlor 0,38; 1,13; 1,5 e 2,25 L ha^-1; and sethoxydim 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1. Crop plants presented differential behaviour to herbicides, causing all crop injuries at some degree; bentazon+imazamox promoted plant death at the label dose. Fluazifop-p-butyl, s-metolachlor and sethoxydim promoted great reductions in photosynthesis rate at the highest doses; on the other hand, water use efficiency was reduced by all herbicides.

Keywords: crambe, photosynthesis, phytotoxicity, oilseed.

 

Introdução

O crambe (Crambe abyssinica Hochst) é uma espécie pertencente à família Brassicaceae, originária da região do Mediterrâneo e com relatos de ocorrência de algumas espécies na Etiópia (Weiss, 2000). É tolerante ao frio, com grande potencial para produção industrial de biocombustíveis, pelo elevado efeito lubrificante e teor de óleo, com valores entre 30 e 45% da semente (Toebe et al., 2010). Como matéria-prima para produção de biodiesel, a espécie produz em média 1507 kg ha^-1 de sementes, as quais têm 34% de óleo (Jasper et al., 2010).

A cultura de crambe é relativamente recente no Brasil, existindo pouca informação sobre a sua gestão para a obtenção de elevada produtividade com o mínimo de risco económico e ambiental. Entre os fatores abióticos e bióticos que interferem na produtividade do crambe, destaca-se a interferência das plantas daninhas. Por se tratar de uma espécie de crescimento inicial lento, as plantas de crambe durante o período inicial podem sofrer interferência negativa da comunidade infestante e ter o seu crescimento e desenvolvimento vegetativo comprometido, bem como a produção de sementes e de óleo, (Endres e Schatz, 1993). Embora o período crítico de prevenção à interferência com as infestantes para a cultura do crambe ainda não esteja definido, Glaser (1996) afirma que a cultura deve ser mantida livre de infestantes por quatro semanas a partir da emergência. Na maioria das culturas de interesse económico, a aplicação de herbicidas é o método mais utilizado para controle de infestantes. Isso ocorre porque esse método é geralmente eficiente e rápido, e mais económico, tornando possível o cultivo de grandes áreas, com pouca dependência de mão-de-obra (Rocha et al., 2010). Todavia, a fim de utilizar o método químico de controle de infestantes, são necessários estudos para selecionar herbicidas seletivos à cultura. A seletividade dos herbicidas é a base para o sucesso do controle químico das infestantes, sendo considerada a resposta diferencial de diversas espécies de plantas a determinado herbicida (Oliveira Jr., 2001; Das et al., 2003; Rizzardi et al., 2003). A competição das infestantes leva ao menor fornecimento de alguns recursos para as culturas (Vidal et al., 2004; Galon et al., 2007; Rigoli et al., 2008), levando a deficiências que culminam em alterações em características fisiológicas, que podem ocasionar interferência nas variáveis associadas à fotossíntese (Sharkey e Raschke, 1981; Floss, 2008).

A atividade fotossintética pode sofrer alterações ainda devido à aplicação de agroquímicos, principalmente herbicidas, que afetem direta ou indiretamente o ciclo fotossintético (Concenço et al., 2012). Herbicidas inibidores da fotossíntese como paraquate e atrazina, por exemplo, por atuarem diretamente na rota fotossintética ocasionam efeitos de grande magnitude sobre os parâmetros associados à fotossíntese. Outros, como os inibidores da enzima Protox, embora não atuem diretamente na rota fotossintética, dependem da luz para exercer ação. Um terceiro grupo compreende aqueles herbicidas cuja ação na planta ocasiona desregulação no metabolismo, com menor reflexo sobre a taxa fotossintética do vegetal (Concenço et al., 2012). Nestes pressupostos, objetivou-se com este trabalho avaliar o efeito dos herbicidas fluazifope-p-butilo, cletodimee, bentazona+imazamoxi, s-metolacloro e setoxidimee aplicados em diferentes doses em características fisiológicas de crambe (Crambe abyssinica Hochst), designadamente, trocas gasosas, taxa fotossintética e eficiência no uso da água.

 

Material e Métodos

Os estudos foram realizados em estufa, na Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária -EMBRAPA, unidade Agropecuária Oeste, localizada em altitude media de 452 metros, latitude 22º 14’ S e longitude 54º 49’W no Município de Dourados/MS, entre os meses de setembro e outubro de 2012.

Os ensaios foi delineados em blocos casualizados com quatro repetições no arranjo fatorial 5x4+1, onde o fator A representou os cinco herbicidas testados e o fator B as doses dos respectivos herbicidas, além de uma testemunha sem aplicação. Foram avaliados os seguintes herbicidas e doses: (Fusilade^®) fluazifope-p-butilo 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1; (Select^®) cletodimee 0,1; 0,3; 0,4 e 0,6 L ha^-1; (Amplo^®) bentazona+imazamoxi 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1; (Dual Gold^®) s-metolacloro 0,38; 1,13; 1,5 e 2,25 L ha^-1; e (Poast^®) setoxidimee 0,25; 0,75; 1,0 e 1,5 L ha^-1. As doses testadas correspondem a 25%, 75% 100% e 150% da dose de rótulo de cada produto, respectivamente.

As unidades experimentais consistiam em vasos de polietileno com capacidade de 5 L, sendo as sementes da cultivar de crambe ‘FMS Brilhante’ uniformemente distribuídas a 2 cm de profundidade, num total de 20 sementes por vaso. A aplicação dos tratamentos em pós-emergência foi realizada nas primeiras horas da manhã, 15 dias após a emergência do crambe, quando a cultura estava com 4 folhas. Para ambas as aplicações, utilizou-se pulverizador de dorso da marca Herbicat, modelo universal pressurizado a CO₂, com pressão constante de 30 kPa, equipado com duas pontas de jato plano Teejet XR 110.02, o que proporcionou volume de calda de 140 L ha^-1. As condições ambientais no momento da aplicação eram favoráveis: temperatura ca. 27 °C, umidade relativa do ar ca. 70%, vento de 4 km h^-1 e céu limpo.

As unidades experimentais foram mantidas agrupadas e equidistantes, de forma que a área de superfície disponível para o desenvolvimento das plantas correspondesse à área da unidade experimental. Aos 30 dias após a emergência (DAE) foram realizadas as avaliações, no terço médio da primeira folha completamente expandida das plantas de C. abyssinica. Foi utilizado um analisador de gases no infravermelho (IRGA), marca ADC, modelo LCA PRO-SD (Analytical Development Co. Ltd, Hoddesdon, UK), em estufa aberta, permitindo livre circulação do ar. Cada bloco foi avaliado, entre as 8 e 10 horas da manhã, de modo a que as condições ambientais fossem homogéneas durante a avaliação de cada bloco. As variáveis avaliadas foram a condutância estomática de vapores de água (g_s – mol m^-1 s^-1), taxa de transpiração (E - mol H₂O m^-2 s^-1), temperatura da folha (ºC), concentração interna de CO₂ (Ci - µmol mol^-1), CO₂ consumido (ΔC - µmol mol^-1), taxa fotossintética (A - µmol m^-2 s^-1) e eficiência no uso da água (WUE - mol CO₂ mol H₂O^-1). Os dados foram submetidos à análise de variância pelo teste F; quando significativos, os dados qualitativos foram agrupados pelo Critério de Scott-Knott a 5% de probabilidade; enquanto o efeito de doses foi apresentado em gráficos com erros-padrão.

 

Resultados e Discussão

Na menor dose dos herbicidas testados constatou-se que apenas a substância activa s-metolacloro apresentou decréscimo no CO₂ consumido (ΔC); os demais tratamentos não diferiram da testemunha sem herbicidas. Nas doses 75%, 100% e 150% houve decréscimo do ΔC, quando as plantas de C. abyssinica foram tratadas com fluazifope-p-butilo, s-metolacloro e setoxidimee. Nas doses 100% e 150%, foram observados valores nulos de ΔC, devido à morte das plantas, quando essas foram tratadas com bentazona+imazamoxi (Quadro 1).

Constatou-se que as plantas de C. abyssinica se apresentaram como altamente sensíveis à mistura bentazona+imazamoxi; o bentazona é um herbicida inibidor do fotossistema II que atua na proteína D-1, interrompendo o fluxo de eletrões entre os fotossistemas (Silva, 2007). Já o imazamoxi é um inibidor da enzima acetolactato sintase, cuja ação paralisa a síntese de três aminoácidos leucina, isoleucina e valina e consequentemente a síntese de proteínas (Silva, 2007), e os sintomas das plantas sob efeito dos herbicidas inibidores da ALS incluem paralisação do crescimento, amarelecimento dos meristemas, redução do sistema radicular e a morte devido a paralização da produção dos aminoácidos essenciais (Oliveira Jr., 2001). Dessa forma, pode-se afirmar que a bentazona tem ação direta no aparelho fotossintético e o imazamoxi age indiretamente no sistema. É esperado, no entanto, que a bentazona também interfira de forma indireta na taxa de transpiração (E) devido à sua interdependência do aparelho fotossintético (Concenço et al., 2012). A presença do herbicida reduz a condutância estomática nas plantas sensíveis e, muitas vezes, em plantas tolerantes. Isso, geralmente, ocorre devido ao fecho dos estomas, o qual é influenciado por diversos fatores, como disponibilidade hídrica, luz e energia, poluição e herbicidas usados no controle de plantas daninhas (Torres et al., 2012). Nessas mesmas dosagens as plantas tratadas com S-metolacloro e setoxidimee mostraram redução do ΔC em relação aos tratamentos isentos do produto (Quadro 1).

Não foi observada variação no carbono interno (Ci) das plantas de C. abyssinica tratadas com os diferentes herbicidas nas doses de 25% e 75%, já nas doses 100% e 150%, as plantas tratadas com a mistura de herbicidas bentazona+imazamoxi apresentaram valores nulos de Ci (Quadro 1).

A menor dose dos herbicidas não afetou a taxa transpiratória do crambe; com relação à dose 75%, constatou-se acréscimo na E das plantas quando estas foram tratadas com a mistura bentazona+imazamoxi, diferindo dos outros tratamentos. Na dose de rótulo, observou-se que plantas tratadas com s-metolacloro apresentaram decréscimo nos valores de E. Deve-se destacar que na dose 150% os herbicidas cletodime es-metolacloro afetaram a E das plantas tratadas (Quadro 1).

Ao se considerar a dose de 25%, observou-se que fluazifope-p-butilo, cletodime e a mistura bentazona+imazamoxi promoveram incremento nos valores da condutância estomática (g_s) de C. abyssinica; entretanto, na dose de 75% constatou-se acréscimos nos valores de g_s das plantas tratadas com a mistura bentazona+imazamoxi em relação aos demais tratamentos.

Os herbicidas fluazifope-p-butilo, setoxidimee e cletodime são produtos com ação específica como graminicidas, cujo mecanismo de ação é a inibição da enzima ACCase (Acetil coenzima A carboxilase), que provoca a paralisação da biossintese de lipídios, que são constituintes essenciais das membranas plasmáticas das células e organelas. Agem de forma indireta no aparato fotossintético, promovendo redução na absorção de água e minerais, bem como, na sua translocação e promovendo o fechamento dos estomas (Silva, 2007).

A condutância foliar é composta por uma pequena parte pela condutância cuticular da epiderme e, pela g_s (condutância estomática) quando os estomas estão abertos, que é controlada pelas células-guarda dos estomas. Na dose recomendada dos herbicidas observou-se que plantas tratadas com cletodimee e setoxidime mostraram incremento na g_s em relação aos demais tratamentos. A g_s é influenciada por características que dependem também de fatores endógenos e ambientais (Brodribb e Holbrook, 2003), influenciando diretamente a transpiração (E). Assim, embora os inibidores da ACCase sejam considerados seletivos às espécies de folhas largas, nossos resultados inferem que esta seletividade não é total e as características fisiológicas de plantas de folhas largas são afetadas pela aplicação de inibidores da ACCase (Quadro 1).

Com relação à taxa fotossintética (A), constatou-se que a menor dose de s-metolacloro promoveu redução significativa dessa variável em relação aos demais tratamentos (Quadro 1). Sabe-se que estresses causados por agentes químicos, como os herbicidas, podem afetar a condutância estomática (Centritto et al., 2003; Redondo-Gómez et al., 2008). Fuchs et al. (2002) observaram que o decréscimo na g_s foi o maior fator para a redução da A causada por glyphosate em Myriophyllum aquaticum, sendo que esse padrão de redução na g_s refletiu em menor Ci. Ferrell et al. (2003) também encontraram alta correlação entre A e g_s .

Vários são os fatores que influenciam a fotossíntese das plantas direta ou indiretamente, como deficiência hídrica, estresse térmico e herbicidas utilizados para o controle de plantas daninhas (Loreto e Bongi, 1989). Além desses fatores, a concentração interna e externa de gases (Kirschbaum e Pearcy, 1988) e a composição e intensidade da luz (Sharkey e Raschke, 1981) podem estar associadas a danos causados por herbicidas (Ferreira et al., 2005). A taxa fotossintética está diretamente relacionada com a radiação fotossinteticamente ativa (composição da luz), aos fatores de disponibilidade hídrica e às trocas gasosas (Naves-Barbiero et al., 2000), altamente dependentes da abertura estomática, podendo assim ser boa indicadora da resposta de plantas a herbicidas (Concenço et al., 2012).

Os herbicidas fluazifope-p-butilo, s-metolacloro e setoxidimee promoveram redução na A na dose 75%; já na dose recomendada, observou-se a formação de quatro grupos de herbicidas segundo o critério de agrupamento de Scott-Knott, sendo que a testemunha e as plantas sob aplicação de cletodimee apresentaram os maiores valores de A; o fluazifope-p-butilo promoveu leve redução nos valores dessa variável e maiores decréscimos foram observados para os herbicidas s-metolacloro e setoxidimee, comportamento semelhante foi observado para a maior dose recomenda dos produtos. Destacando-se que valores nulos para a A foram observados para a mistura bentazona+imazamoxi (Quadro 1). Embora os herbicidas inibidores da ACCase não controlem plantas de folhas largas (Silva, 2007), eles afetam outros processos fisiológicos das plantas que, em cultura, poderiam resultar em menor produtividade. Assim, os parâmetros fisiológicos despontam como adequados para aferição de danos de herbicidas às plantas (Concenço et al., 2012), principalmente em casos onde o dano não é visível externamente. C. abyssinica apresentou-se tolerante aos três herbicidas avaliados (fluazifope-p-butilo, s-metolacloro e setoxidime), independente de dose; no entanto, foram observados decréscimos na A devido a prováveis efeitos indiretos dos herbicidas no metabolismo do vegetal, que resultou em prejuízos ao funcionamento do aparelho fotossintético. Este efeito pode advir da própria molécula herbicida, ou dos demais componentes presentes na formulação do produto como adjuvantes, geralmente há necessidade de adição na calda de puverização.

A eficiência no uso da água (WUE) das plantas de C. abyssinica foi afetada na presença dos herbicidas fluazifope-p-butilo, cletodimee, s-metolacloro e setoxidimee já na primeira dose. A partir da dose 75%, todas as parcelas tratadas apresentaram decréscimo nos valores de WUE em relação à testemunha (Quadro 1).

Culturas mais eficientes no uso da água podem produzir quantidade maior de matéria seca por grama de água transpirada. O uso mais eficiente da água está diretamente relacionado ao tempo de abertura estomática, pois, enquanto a planta absorve CO₂ para a fotossíntese, a água é perdida por transpiração, com intensidade variável, dependendo do gradiente de potencial entre a superfície foliar e a atmosfera, seguindo uma corrente de potenciais hídricos (Concenço et al., 2007). Dessa forma, como a maior parte dos herbicidas testados promoveram decréscimo na g_s e consequentemente redução na E, daí a redução na WUE.

Ao avaliar o efeito das doses nas características fisiológicas de C. abyssinica, constatou-se que as plantas tratadas com o fluazifope-p-butilo apresentaram tendência de redução nos valores de ΔC, A e WUE com o aumento da dose desse herbicida; os valores de g_s e E apresentaram incremento na dose 25% em relação a dose 0 (testemunha), sendo que as demais doses não difeririam da testemunha, ou seja, foi observado pico de elevação das variáveis g_s e E da testemunha para a dose de 25%. O fluazifope-p-butilo não promoveu alterações no Ci com o incremento na dose (Fig. 1).

A fotossíntese, e consequentemente a respiração, dependem de vários fatores, entre os quais o constante fluxo de CO₂ e O₂ entrando e saindo da célula; este fluxo livre é função da concentração de CO₂ e O₂ nos espaços intercelulares dependentes da abertura estomática, controladora maioritária do fluxo de gases (Taylor Jr. e Gunderson, 1986; Messinger et al., 2006). Essa, por sua vez, é em grande parte controlada pela turgescência tanto das células-guarda (que controlam a abertura dos estomas) como das células epidérmicas anexas aos estomas (Humble e Hsiao, 1970). Desse modo, qualquer efeito do herbicida que leve à menor absorção ou translocação de água, pode afetar primeiramente a condutância estomática e, ou, mesofílica, contribuindo indiretamente para a redução da taxa fotossintética.

O herbicida cletodimee promoveu decréscimo nos valores de ΔC, E e A na maior dose do produto em relação às demais; Ci e g_s mostraram leve tendência de acréscimo com o aumento das doses do cletodimee; e a WUE apresentou redução já na primeira dosagem em relação a testemunha (Fig. 2).

Todas as plantas tratadas com bentazona+imazamoxi apresentaram tendência de acréscimo nos valores das variáveis ΔC, Ci, E e g_s da testemunha para a dose 75% do produto; já para A e WUE observou-se tendência de acréscimo nos valores dessas variáveis da testemunha para a dose 25%, seguido de decréscimo na dose 75%; entretanto, todas as variáveis estudadas apresentaram valores nulos nas doses recomendadas e na maior dose da mistura (Fig. 3).

O s-metolacloro promoveu redução nos valores de todas as variáveis avaliadas em plantas de C. abyssinica comparativamente à testemunha, exceto com relação a Ci onde não foi observada alteração (Fig. 4).

O s-metolacloro pertence ao grupo das cloroacetamidas, sendo que o provável sítio de ação do mesmo seja a inibição dos ácidos graxos de cadeias muito longas, ocasionando uma gama de efeitos variados nos processos bioquímicos das plantas tratadas com este produto. Assim pode-se presumir efeito indireto deste produto nas variáveis fisiológicas das plantas sensíveis (Silva, 2007). Nas maiores doses, o setoxidime promoveu redução no ΔC, A e WUE, sendo observado também incremento nos valores de Ci nas maiores doses do herbicida (Fig. 5).

 

Conclusões

Plantas de C. abyssinica pulverizadas com os herbicidas fluazifope-p-butilo, cletodimee, bentazona +imazamoxi, s-metolacloro, setoxidimee no estado fenológico de 4 folhas, apresentaram respostas diferenciadas. Todos os herbicidas causaram efeitos negativos nas características fisiológicas; a eficiência no uso da água foi afetada pelos herbicidas testados; fluazifope-p-butilo, s-metolacloro e setoxidimee provocaram redução drástica na taxa fotossintética em altas doses, e a mistura bentazona+imazamoxi na dose de rótulo provocou a morte das plantas de crambe.

 

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Recebido/Received: 2014.03.18

Aceitação/Accepted: 2014.06.23