ARTIGO

Desempenho de genótipos de mandioca via metodologia de modelos mistos em Santa Catarina, Brasil

Genotypic performance of cassava using mixed model in Santa Catarina, Brazil

Alexsander L. Moreto*, Enilto de O. Neubert, Luiz A. M. Peruch, Augusto C. Pola, Érica F. P. De Lorenzi e Eduardo C. Nunes

Epagri, Estação Experimental de Urussanga,Caixa Postal 49, CEP 88840-000, Urussanga,SC,  Brasil

(*E-mail: alexsandermoreto@epagri.sc.gov.br)

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RESUMO

O presente trabalho teve como objetivo estudar via modelos mistos, o desempenho de genótipos de mandioca no estado de Santa Catarina. Os delineamentos experimentais foram conduzidos durante duas safras consecutivas (2010/11 e 2011/12), em seis municípios produtores de mandioca de três regiões do estado. Foram avaliados 12 genótipos de mandioca de indústria no experimento em blocos casualizados com três repetições. As parcelas eram compostas de 30 plantas dispostas em seis linhas de cinco plantas com área útil equivalente às doze plantas centrais. Foi avaliada a produtividade de raízes em cada local e na média de todos os locais, a estabilidade (MHVG), a adaptabilidade (PRVG) e a estabilidade e a adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG). Os clones de mandioca 269, 849 e 422 destacaram-se entre os genótipos avaliados, sendo considerados promissores para o cultivo em Santa Catarina. A metodologia de modelos mistos é uma boa opção para avaliação do desempenho de genótipos de mandioca em fases avançadas de seleção.

Palavras-chave: adaptabilidade, estabilidade, Manihot esculenta Crantz, modelos mistos, REML/BLUP.

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ABSTRACT

The present work aimed to study via mixed models, the performance of cassava genotypes in the state of Santa Catarina. The experiments were conducted for two consecutive seasons (2010/11 and 2011 /12) in six locations in cassava producers of three regions of the state. Twelve cassava genotypes for industry were evaluated in a randomized block design with three replications. The plots were composed of 30 plants arranged in six rows of five plants with useful area equivalent to the twelve central plants. Productivity of roots at each experiment and the average of all places, stability (MHVG), adaptability (PRVG) and both stability and adaptability (MHPRVG) were evaluated. The cassava clones 269, 849 and 422 stood out among the genotype, being considered promising for cultivation in Santa Catarina. The mixed model methodology is a good tool for evaluating the performance of cassava genotypes in advanced stages of selection.

Keywords: adaptability, stability, Manihot esculenta Crantz, mixed models, REML/BLUP.

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INTRODUÇÃO

A cultura da mandioca (Manihot esculenta Crantz) tem grande importância social e económica em Santa Catarina, Brasil, envolvendo 235 municípios de todo o estado e milhares de produtores. Com uma área plantada de cerca de 22,4 mil hectares e produção anual de 442 mil toneladas, Santa Catarina figura como o 13º produtor nacional de mandioca, mas fica em quinto lugar quando o assunto é produtividade, atingindo 19,7 toneladas por hectare. Da produção total, considerando a safra 2017 com 22.400 hectares, estima-se que 100 mil toneladas sejam destinadas à fabricação da farinha, 100 mil toneladas para produção de polvilho e fécula e 242 mil toneladas consumidas in natura, na alimentação animal e humana (CEPA, 2017).

No estado, diversos trabalhos de pesquisa vêm sendo realizados com a finalidade de disponibilizar novos cultivares de mandioca aos produtores das várias localidades onde se cultiva a mesma.

É sabido que o ambiente em que um cultivar/genótipo é cultivado afeta a sua expressão fenotípica. Assim, quanto mais variar as condições ambientais maiores serão as chances de ocorrer variações inclusive na expressão dos caracteres de interesse agronómico da cultura. Esse fenómeno é conhecido como interação genótipos versus ambientes (GxE) e é um complicador nos trabalhos de melhoramento. Vários autores vêm estudando essa interação em culturas de interesse económico como arroz (Borges et al., 2010; Regitano Neto et al., 2013), trigo (Silva et al., 2011), cana-de-açúcar (Zeni Neto et al., 2008), milho (Milani et al., 2012), feijão (Carbonell et al., 2007), pêssego (Moreto e Della Bruna, 2013), cenoura (Silva et al., 2012), entre outros.

No desenvolvimento de novos clones de mandioca (Manihot esculenta Cranz), convive-se constantemente com problemas da interação genótipos x ambientes (GxE). O desejável é que os cultivares possuam adaptabilidade a vários ambientes e possuam boa estabilidade, porém o fator interação desses com o meio faz com que, na maioria das vezes, sejam indicados a ambientes específicos e restritos a determinadas condições ambientais (Campbell e Jones, 2005). Assim, quando se analisa clones em vários ambientes é de se esperar que o desempenho não seja idêntico em todos esses locais (os ambientes), refletindo as diferentes reações dos clones às mudanças ambientais as quais foram submentidos (Ramalho et al., 1993; Carbonell e Pompeu, 2000).

A avaliação do desempenho dos clones em locais estratégicos e dos parâmetros de estabilidade fenotípica permite a identificação de clones promissores na região onde são avaliados.

É sabido que a seleção baseada em procedimento biométrico inadequado pode ser ineficiente devido ao confundimento entre efeitos genotípicos e efeitos ambientais. Nesta situação, o procedimento ótimo de seleção é o que envolve a estimação de componentes de variância pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) e a predição dos valores genotípicos pela melhor predição linear centrada (BLUP) (Resende, 2007b).

Segundo Carbonell et al. (2007), a seleção simultânea para produção, estabilidade e adaptabilidade, no contexto de modelos mistos, pode ser realizada pelo método da média harmónica da performance relativa dos valores genéticos preditos (MHPRVG). Esse método, proposto por Resende (2004), é similar às metodologias de Annicchiarico (1992) e de Lin e Binns (1988) e permite, segundo Sturion e Resende (2005), realizar a seleção para os três atributos mencionados de forma simultânea, além de apresentar outras vantagens.

Nesse contexto, o presente trabalho teve como objetivo estudar via modelos mistos, o desempenho de genótipos de mandioca avaliados em diferentes regiões do Estado de Santa Catarina.

MATERIAL E MÉTODOS

Os delineamentos experimentais foram realizados durante duas safras consecutivas (2010/11 e 2011/12), em seis municípios produtores de mandioca, os quais estão representadas as três regiões produtoras do estado de Santa Catarina. Foram avaliados 12 genótipos de mandioca no delineamento blocos casualizados com três repetições. As parcelas eram compostas de 30 plantas dispostas em seis linhas de cinco plantas com área útil equivalente às doze plantas centrais. Os 12 tratamentos (genótipos) foram compostos por seis clones: 70 (raiz branca); 110 (raiz marrom); 269 (raiz branca); 422 (raiz marrom); 530 (raiz marrom) e 849 (raiz marrom), escolhidos em função do bom desempenho nas avaliações realizadas na Estação Experimental de Urussanga e no Campo Experimental de Jaguaruna e seis testemunha correspondentes aos cultivares mais plantados em cada município produtor, entre eles os cultivares Rama Preta (raiz com película externa marrom), Vermelhinha (marrom), Mandim Branca (raiz com película externa branca), IAC 14 (marrom), CETREC (branca) e o cultivar SCS 253 Sangão (marrom clara) (Quadro 1). Foram utilizados dados de produtividade (toneladas de amido/hectare), obtidos pela multiplicação da produção de raízes e o percentual de amido determinado pelo método da balança hidrostática (amostra de 3 kg de raízes).

Os delineamentos experimentais foram conduzidos pelos produtores parceiros e submetidos às mesmas condições que sua lavoura comercial.

Para as análises estatísticas, utilizou-se o seguinte modelo matricial:

y = Xf + Zg + Qa + Ti + Wt + e

em que: y o vetor de observações; f o vetor dos efeitos das combinações repetição-local-ano (efeitos fixos do modelo) somados à média geral; g o vetor de efeitos genotípicos (assumido como aleatórios); a é o vetor dos efeitos da interação de genótipos com anos (aleatórios); i o vetor dos efeitos das interações de genótipos x locais (aleatório); t o vetor dos efeitos da interação tripla genótipos x locais x anos (assumidos como aleatórios); e o vetor de erros (aleatórios). As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos (Resende, 2007a).

Como foram avaliados 12 genótipos, os efeitos foram considerados como aleatórios, conforme Resende e Duarte (2007), que recomendam tratar efeitos genotípicos como aleatórios quando o número de tratamentos for igual ou superior a 10.

Foi realizada a análise de deviance, recomendada para análise de série de ensaios desbalanceados (Resende, 2007a) e a significância dos efeitos do modelo foi testada por meio da razão da verosimilhança (Likelihood Ratio Test ou LRT). As deviance foram obtidas por meio de análises com e sem os efeitos de g, ga, gl e gla. Em seguida, subtraiu-se de cada deviance do modelo completo a deviance do modelo reduzido, e confrontando-o com o valor do qui-quadrado com um grau de liberdade, a 1% e 10% de probabilidade.

Foi avaliada a produtividade em cada local e na média de todos os locais; a estabilidade através da média harmónica dos valores genéticos através das safras – (MHVG), em que, a seleção pelos maiores valores da média harmónica dos valores genotípicos implica simultaneamente seleção para produtividade e estabilidade; a adaptabilidade através da performance relativa dos valores genéticos em relação a média de cada safra – (PRVG), em que, os valores genotípicos preditos são expressos como proporção da média geral de cada local e, posteriormente, obtém-se o valor médio desta proporção através dos locais; e a estabilidade e a adaptabilidade simultaneamente, através da média harmónica da performance relativa dos valores genéticos (MHPRVG), que permite selecionar pelos três atributos mencionados, conforme Resende (2007b).

As análises foram realizadas com a aplicação SELEGEN REML/BLUP (Resende, 2007a).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

No Quadro 2 é apresentado o resultado da análise de deviance para os efeitos de genótipos, efeitos das interações genótipos x anos, genótipos x locais e genótipos x locais x anos, seus respectivos componentes de variância, coeficientes de determinação e correlações na análise conjunta dos seis locais e dois anos safra. Verificou-se pelo teste de qui-quadrado, aplicado sobre a razão entre as verossimilhanças (LRT) do modelo completo ou saturado em relação ao modelo reduzido, significância dos efeitos de genótipos (P≤0,10) e da interação tripla genótipos x locais x anos (P≤0,01), bem como seus componentes de variância (V_g e V_gla) e coeficientes de determinação (h²_g e c²_gla) dos respectivos efeitos. Os efeitos das interações genótipos x anos e genótipos x locais, assim como seus respectivos componentes de variância (V_ga e V_gl) e seus coeficientes de determinação (c²_{ga e c}²_gl) não foram significativos para explicar a variação total dos dados nos ensaios ( Quadro 2). A análise de deviance evidenciou assim, a presença de variabilidade genética entre os genótipos testados e interação entre genótipos, locais e anos.

Os coeficientes de determinação (c²_ga para a interação genótipos x anos; c²_gl para interação genótipos x locais e c²_gla para a interação genótipos x locais x anos) indicam o quanto cada componente contribui para a variância fenotípica total (Borges et al., 2010). Sendo assim, a interação genótipos x locais x ano contribuiu significativamente com 18,8% do total da variância. As demais interações, genótipos x anos e genótipos x locais contribuíram com 3,0% e 0,5%, respectivamente, consideradas não significativas para os níveis de teste considerados. A não detecção da significância das interações duplas traduz que as variações das condições climáticas ocorridas em cada localidade, durante as duas safras de avaliação, não refletiram numa mudança significativa de comportamento dos genótipos estudados, assim como suas respostas nos diferentes ambientes dentro da mesma safra.

Regitano Neto et al. (2013), que estudaram o comportamento de 16 genótipos de arroz de terras altas no estado de São Paulo por meio de diferentes metodologias, identificaram interação significativa apenas para genótipos x locais x anos. Segundo eles, a participação desse tipo de interação na variância total foi de 33%. A significância da participação da interação genótipos x ambientes na fração total da variação fenotípica tem sido demonstrada por diversos autores, em diversas culturas utilizando a metodologias de modelos mistos. Borges et al. (2010) em seus estudos com arroz de terras altas identificaram significância para as interações duplas genótipos x anos (V_ga) e genótipos x locais (V_gl), com magnitudes superires da interação V_gl. Verardi et al. (2009), confirmaram em seus trabalhos de adaptabilidade e estabilidade da produção de borracha em progênies de seringueira que a magnitude da interação genótipos x ambientes foi alta indicando a presença de interação genótipos x ambientes do tipo complexa. Milani et al. (2012) reportam contribuição de 24,3% atribuídas às interações para rendimento de grãos de 43 híbridos de milho em estágio avançado de avaliação.

O efeito de genótipos (h²g), considerado significativo (P≤0,1), apresentou contribuição relativa de 11,6% para a variação observada na produtividade de amido/hectare (Quadro 2). Estes valores significativos e diferentes de zero indicam possibilidade de sucesso com a seleção dos melhores genótipos.

As estimativas das correlações genotípica através dos anos (r_ga) e correlações genotípicas através dos locais (r_gl) foram de alta magnitude, 0,79 e 0,96 respectivamente. Valores plausíveis uma vez que no presente estudo não foram observados efeitos significativos (P≤0,1) para as interações desse tipo. Já a estimativa da correlação genotípica através dos anos e locais, válida para qualquer local (r_gla), foi de baixa magnitude, o que nos leva a crer na ação da interação tripla na estimação desse tipo de correlação, corroborando no mesmo sentido com as demais estimativas obtidas no presente estudo (Quadro 2).

Na seleção dos genótipos com melhores valores genotípicos preditos referentes à produção de amido por hectare, para a média de todos os ambientes, obteve-se uma classificação em função dos componentes de médias e são apresentados do Quadro 3. Entre estes, destaca-se os seguintes: clone 269; clone 849; Rama Preta; CETREC e clone 422. Os ganhos obtidos com a seleção dos referidos genótipos foram, respectivamente: 18,1%; 10,0%; 7,2% 5,7% e 4,6% (Quadro 3). Tendo em vista que entre os cinco primeiros colocados estão três clones que estão em estágio avançado de avaliação, tais valores tornam-se significativos, pois evidencia o sucesso quanto a disponibilização de novos cultivares aos produtores interessados. Como se trata de um método de caráter conservador, que penaliza os valores genotípicos preditos, o mesmo comportamento das médias genotípicas (u+g) do caráter é esperado, quando os genótipos eleitos forem submentidos a ambientes diversos (Maia et al., 2009).

O valor genotípico médio nos vários ambientes (u+g+gem) capitaliza uma interação média com todos os ambientes, e nessa capitalização da interação está intrínseca a escolha de genótipos mais estáveis e mais adaptados à gama de ambientes aos quais foram instalados os delineamentos experimentais. Aqui se repete os genótipos escolhidos pela média genotípica livres da interação (Quadro 3) e sua recomendação pode ser extrapolada para o plantio em vários ambientes, respeitando-se o padrão da interação dos locais de experimentação (Resende, 2007a).

Considerando a seleção dos genótipos em cada local de avaliação, o Quadro 4 mostra a classificação em ordem decrescente dos genótipos avaliados em função dos valores genotípicos preditos em cada local (u+g+ge) para o caráter produtividade de amido por hectare. No presente trabalho, os clones 269 e 849 mantiveram-se sempre entre os mais produtivos, em todos os locais testados, o que torna-se patente inferir que esses genótipos não interagem de forma significativa com os locais mantendo-se sempre em primeiro e segundo na ordem de classificação (Quadro 4). Os genótipos SCS 253 Sangão, clone 110 e Mandim Branca estão sempre nas piores colocações em todos os locais, o que evidencia que os mesmos não contemplam características positivas em seus genomas para componentes da produtividade. Maia et al. (2009), selecionando clones de cajueiro, também identificou genótipos promissores em todos os ambientes avaliados assim como genótipos com desempenho ruim nos vários ambientes.

De maneira geral os genótipos que apresentaram valores negativos de g+ge são genótipos que estão abaixo da média geral do delineamento experimental e numa seleção que se considerasse apenas a característica produtividade de amido por hectare eles seriam descartados. Entre os demais (g+ge positivos) fica a critério de o melhorista estabelecer o nível de corte para suas seleções, podendo em cada local específico selecionar algum outro genótipo de interesse além dos dois anteriormente mencionados, fazendo alusão a seleção regionalizada.

A interação genótipos x ambientes é decorrente da variação do desempenho dos genótipos nos vários ambientes, isto é, reflete as diferentes sensibilidades dos genótipos às mudanças do ambiente e pode ser pautado na estimação da adaptabilidade e da estabilidade fenotípica. No Quadro 5, estão apresentados os resultados sobre a estabilidade (MHVG), adaptabilidade (PRVG) e estabilidade e adaptabilidade simultaneamente (MHPRVG), para o caráter produção de amido por hectare de raiz de mandioca colhida.

Os valores da MHVG – Média harmónica dos valores genotípicos, para os doze genótipos avaliados, são os próprios valores da produtividade de amido penalizados pela instabilidade. Esta média indica a previsibilidade, isto é, a manutenção da produtividade, frente a ambientes diversos. Assim, a seleção baseada neste critério contempla os dois atributos simultaneamente, genótipos produtivos e estáveis. Segundo esse critério os seis genótipos que melhor associam essas duas características em ordem decrescente são: Clone 269; Vermelhinha, Rama Preta; clone 849; CETREC e clone 422 (Quadro 5). Segundo Vencovsky e Torres (1988), para o produtor rural, é de fundamental importância que uma cultivar seja estável ao longo dos anos.

Dos seis melhores genótipos classificados para MHVG, um (Vermelhinha) não está entre os seis melhores pela análise conjunta dos valores genotípicos (Quadro 3). O cultivar Vermelhinha que foi classificado como oitavo colocado na análise conjunta, foi classificado como segundo colocado para o parâmetro MHVG. A boa posição desse genótipo para MHVG foi por ele estar presente apenas no ambiente com maior média geral (Treze de Maio) e não ter sofrido penalização por estar nos demais ambientes. Por isso, segundo Zeni-Neto et al. (2008), em delineamentos experimentais não equilibrados desbalanceados, a seleção baseada somente no critério MHVG deve ser empregada com cautela, visto que genótipos podem ser privilegiados ou penalizados por não serem testados em todos os ambientes.

A adaptabilidade de valores genéticos pode ser predita por meio do método Performance Relativa dos Valores Genéticos (PRVG). A adaptabilidade avalia o nível de resposta ao estimulo ambiental, ou seja, a capacidade de os genótipos responderem de forma vantajosa à melhoria do ambiente (Mariotti et al., 1976). A Tabela 5 classifica os genótipos que apresentaram maior sinergismo adaptativo nos diferentes ambientes para o caractere estudado. Utilizando o produto da PRVG pela média geral (MG), obteve-se a coluna PRVG*MG a qual classifica os genótipos na seguinte ordem decrescente: clone 269; clone 849; Rama Preta; CETREC e clone 422 e clone 70, indicado que tais genótipos respondem com vantagem a melhoria dos ambientes.

Com relação à seleção simultânea por produtividade, adaptabilidade e estabilidade, no contexto de modelos mistos, Resende (2004) comenta que pode ser realizada pelo método da Média Harmónica da Performance Relativa dos Valores Genéticos (MHPRVG). Esse método se baseia em valores genotípicos preditos, via modelos mistos, e agrupa, numa única estatística, a estabilidade, a adaptabilidade e a produtividade, facilitando e muito, a seleção de genótipos superiores (Regitano Neto et al., 2013). Aplicando o referido método MHPRVG, destacam-se os genótipos: clone 269; clone 849; Rama Preta; CETREC, clone 422 e clone 70 como os seis de melhores performances para produtividade de amido por hectare, semelhante ao observado no método PRVG.

De acordo com Zeni-Neto et al. (2008) os valores de PRVG e MHPRVG indicam exatamente a superioridade média do genótipo em relação a média do ambiente ao qual ele foi testado, então o clone 269 tem superioridade de 1,18 vezes a média dos locais em que foi cultivado, seguido pelos genótipos clone 849 e Rama Preta, ambos com 1,02 em relação à média dos locais. Entre os seis melhores genótipos selecionados pelo método MHVG, apenas a Vermelhinha não foi coincidente para os demais métodos. Dentre os melhores, o único que esteve em primeira posição no ordenamento pelos três métodos simultaneamente foi o clone 269 (Quadro 5). Diante dos resultados das avaliações, optou-se pela inscrição no Registro Nacional de Cultivares (RNC) dos clones 269 e 849, hoje então denominados SCS254 Sambaqui e SCS255 Luna, respectivamente, os quais são indicados para o cultivo em Santa Catarina, Brasil.

CONCLUSÕES

Os clones de mandioca 269, 849 e 422 se destacaram entre os genótipos avaliados, sendo considerados promissores para o cultivo em Santa Catarina.

Entre os clones com melhor desempenho, dois são de raízes de película marrom (clones 849 e 422) e um de película branca (clone 269), atendendo demandas de produtores de farinha e fécula do Estado de Santa Catarina.

O clone 269 apresentou o de melhor desempenho entre os genótipos avaliados para todas as estatísticas utilizadas (MHVG, PRVG e MHPRVG), proporcionando ganhos significativos com sua seleção.

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Agradecimentos

A FAPESC e ao CNPq pelo apoio financeiro e aos produtores parceiros e aos técnicos da Epagri que contribuíram para o bom andamento dos trabalhos em seus respectivos municípios de atuação (Araranguá, Treze de Maio, Sangão, Jaguaruna, Trombudo Central e Chapecó).

Aceite/accepted: 2017.07.29

Recebido/received: 2017.03.30

Recebido em versão revista/received in revised form: 2017.07.07