Serviços Personalizados
Journal
Artigo
Indicadores
- Citado por SciELO
- Acessos
Links relacionados
- Similares em SciELO
Compartilhar
Revista de Ciências Agrárias
versão impressa ISSN 0871-018X
Rev. de Ciências Agrárias vol.42 no.3 Lisboa set. 2019
https://doi.org/10.19084/rca.17201
ARTIGO
Biocontrole no manejo de Pratylenchus brachyurus na soja
Biocontrol in the management of Pratylenchus Brachyurus in soybean
Ananda Rosa Beserra Santos1, Fernandes Antonio de Almeida2,*, Maria Lúcia Tiburtino Leite1, Wéverson Lima Fonseca3, Francisco de Alcântara Neto1, Francisco Fernandes Pereira1, Rezanio Martins Carvalho1, Artur Franco Barreto2 e Tarciana Silva dos Santos1
1Universidade Federal do Piauí (UFPI), Campus Professora Cinobelina Elvas, Departamento de Agronomia, 64900-000, Bom Jesus, Piauí, Brasil
2Universidade Federal de Campina Grande (UFCG), Centro de Ciências e Tecnologia Agroalimentar, Campina Grande, 58.884-00 Paraíba, Brasil
3Universidade Federal do Ceará, Departamento de Fitotecnia, 60356-001, Fortaleza, Ceará, Brasi
(*E-mail: fernandes@ufpi.edu.br)
RESUMO
O nematoide das lesões radiculares (Pratylenchus brachyurus) é considerado um dos principais patógenos da cultura da soja do cerrado brasileiro. O objetivo deste trabalho foi avaliar o potencial de diferentes espécies de fungos no manejo de P. brachyurus na soja. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em esquema fatorial (4 x 4 + 2), constituído por quatro espécies de fungos: Beauveria bassiana, Trichoderma harzianum, Metarhizium anisopliae e Paecilomyces lilacinus, com quatro formas de aplicação (na semente, no sulco, semente + sulco e cobertura) e duas testemunhas adicionais (água e nematicida), com cinco repetições. Plantas de soja cv. Soy Tech 820 RR foram inoculadas com 50000 ovos e juvenis de segundo estádio (J2) de P. brachyurus. Após 60 dias da aplicação dos tratamentos, foram realizadas avaliações de parasitismo e características agronômicas na soja. Os fungos empregados no controle, influenciaram positivamente em quase todas as características vegetativas das plantas, promovidas pela redução acentuada do número de juvenis na raiz e no solo e, principalmente, pela diminuição no número de ovos nas raízes. A forma de aplicação não influenciou diretamente a ação dos agentes de biocontrole, e todos os microrganismos se comportaram de maneira protetora, inviabilizando ou retardando o parasitismo dos nematoides sobre as raízes das plantas.
Palavras-chave: Controle biológico; Glycine max L.; fungos antagonistas; nematoides das lesões radiculares.
ABSTRACT
The root-lesion-nematode, Pratylenchus brachyurus, is considered one of the main pathogens of soybean crop in the Brazilian Cerrado. The objective of this work was to evaluate the potential of different fungi species in the management of P. brachyurus in soybean. A completely randomized design, in a factorial scheme (4 x 4 + 2), consisting of four species of fungi: Beauveria bassiana, Trichoderma harzianum, Metarhizium anisopliae and Paecilomyces lilacinus, with four forms of application (in seed, furrow, seed + furrow and cover) and two additional controls (water and nematicide), with five replicates was used. Soybean plants cv. Soy Tech 820 RR were inoculated with 50000 eggs and second stage juveniles (J2) of P. brachyurus. After 60 days of application of the treatments, parasitism and agronomic evaluations were performed on soybean. The fungi used in the control, influenced positively in almost all the vegetative characteristics of the plants, promoted by the marked reduction of the number of juveniles in the root and in the soil and, mainly, by the decrease in the number of eggs in the roots. The forms of application did not directly influence the action of the biocontrol agents and all microorganisms behaved in a protective way, making it impossible or slowing the nematodes parasitism on the roots of the plants.
Keywords: Biological control; Glycine max L.; antagonistic fungi; root-lesion nematodes.
INTRODUÇÃO
A soja (Glycine max (L.) Merrill) é a cultura mais explorada em todos os segmentos da atividade agrícola no Brasil, correspondendo a 48% de toda área cultivada no país (CONAB, 2016).
Nas últimas décadas, intensificou-se a preocupação com os riscos fitossanitários que limitam a produtividade da cultura, dentre os quais sobressaem os nematoides fitoparasitas. Nas espécies de maior agressividade, destaca-se Pratylenchus brachyurus (Godfrey) Filipjev & S. Stekhoven, a qual pode ocasionar perdas na ordem de 21% da produção (Antonio et al., 2012). Essa agressividade é potenciada pelo facto de ser uma espécie muito polífaga (Dias-Arieira et al., 2009) e com ação destrutiva do sistema radicular, afetando diretamente o metabolismo das plantas (Seleme et al., 2012).
Pela facilidade de adaptação e disseminação nas mais diversas culturas de expressão agronômica, é crescente a busca por alternativas de controle dos nematoides fitoparasitas em áreas de produção comercial. O controle químico sempre sobressaiu, principalmente por proporcionar resultados rápidos e eficientes (Oliveira et al., 2005). Porém, alguns problemas como a alta toxicidade, risco de contaminação ambiental, elevado custo, ou baixa eficácia de controle depois de repetidas aplicações (Dong e Hang, 2006), têm levado à procura de novas opções de controle dos nematoides na cultura da soja.
Na tentativa de amenizar os efeitos negativos sobre o ambiente, promovido pelos produtos químicos, o controle biológico tem-se mostrado como uma alternativa viável em diferentes práticas agrícolas (Ferraz et al., 2010). A componente biológica do ecossistema do solo é particularmente importante ao limitar ou estabilizar as populações dos nematoides através de mecanismos de competição, parasitismo e produção de compostos tóxicos (Lopes et al., 2007), sendo estes mediados por reações bioquímicas existentes entre os organismos (Pimentel et al., 2009).
Em alguns estudos já realizados foram obtidos resultados promissores sobre diferentes espécies de nematoides. Freitas et al. (2005) observaram redução no número de galhas por plantas afetadas por Meloidogyne javanica (Treub) Chitwood e M. incognita (Kofold & White) Chitwood após a aplicação de Bacillus subtilis (Ehrenberg 1835) Cohn. Sikora e Padgham (2007) também destacam a redução de 40% na penetração e formação de galhas de M. graminicola Golden & Birchfield com inoculações de B. megaterium de Bary na cultura do arroz. Atkins et al. (2003) ressaltam que os fungos Pochonia chlamydosporia (Goddard) Zare & W. Gams e Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson são excelentes parasitas de ovos dos principais nematoides fitoparasitas.
Desta forma, com o presente estudo pretendeu-se avaliar o efeito de diferentes espécies de fungos e formas de aplicação no controle de P. brachyurus na cultura da soja, cv. Soy Tech 820 RR.
MATERIAL E MÉTODOS
O ensaio foi conduzido na estufa e no Laboratório de Fitopatologia do Campus Profa. Cinobelina Elvas na Universidade Federal do Piauí, no município de Bom Jesus, Estado do Piauí, no período de junho a dezembro de 2014. O solo utilizado foi coletado a 0,20 m de profundidade e a análise química do solo revelou as características descritas no Quadro 1.
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em esquema fatorial (4 x 4 + 2), constituído por quatro espécies de fungos, Beauveria bassiana IBCB 66 (1 x 109 UFC g-1), Trichoderma harzianum IBLF006 (1 x 1010 UFC g-1), Metarhizium anisopliae IBCB 425 (8 x 109 UFC g-1) e Paecilomyces lilacinus Pae 10 (7,5 x 109 UFC g-1), com quatro formas de aplicação, na semente, no sulco, semente + sulco e cobertura, e duas testemunhas água e nematicida, com cinco repetições. O inóculo fúngico foi cedido pela Empresa Ballagro Agro Tecnologia Ltda, no âmbito de um acordo de cooperação para fins de pesquisa.
Durante a realização do ensaio no interior do ambiente protegido foram verificadas as temperaturas do solo e do ar, com um termômetro digital e a umidade relativa do ar, com um higrômetro digital modelo HT-208, em duas alturas do dia (09:00 e 15:00 h) por um período de sessenta dias (Figura 1).
Obtenção e preparação do inóculo
O inóculo foi obtido a partir de uma população de Pratylenchus brachyurus num campo de soja, no município de Bom Jesus-PI. A extração dos nematoides da raiz ocorreu por maceração e centrifugação em solução de sacarose com caulino, conforme método descrito por Coolen e D’Herde (1972). Logo após, os nematoides foram isolados e inoculados em plantas de milho híbrido Pioneer 30F53 cultivados em vasos e mantidos em estufa durante 60 dias para multiplicação. A identificação prévia da espécie, efetuou-se através da utilizou-se de lâminas temporárias (formalina) e/ou permanentes (glicerina), examinadas em microscópio de luz, confrontano-se as características morfológicas (formato de estruturas) e morfométricas (dimensões de estruturas e relações corpóreas lineares) com a utilização de chaves taxonômicas específicas para o gênero (Handoo & Golden, 1989).
Plantação e infestação com Pratylenchus brachyurus
Foram semeadas cinco sementes do milho híbrido Pioneer 30F53, em vasos de polietileno de 4 dm-3, contendo solo-areia-esterco na proporção 3:2:1, respectivamente, esterilizados previamente em autoclave vertical, a uma temperatura de 120 ºC e pressão de 1,05 kg.cm-2 por um período de duas horas. Em seguida realizou-se a adubação conforme a análise de solo.
Aos 10 dias após a emergência, efetuou-se o desbaste deixando apenas uma planta, ocasião em que foi realizada a inoculação com uma suspensão adicionando 5000 ovos do nematoide por planta. Após 60 dias de inoculação, descartou-se a parte aérea das plantas de milho, permanecendo apenas o sistema radicular no solo, simulando assim uma condição natural de campo com alta infestação de nematoides.
Aplicação dos tratamentos
Os tratamentos usados no biocontrole de P. brachyurus, foram efetuados com a soja, cv Soy Tech 820 RR, considerada suscetível, utilizando os mesmos vasos e solo da sementeira anterior com milho, já que essa cultivar, apresenta alto fator de reprodução para a espécie de nematoide em estudo. As sementes de soja foram inoculadas utilizando inoculante Vitaiz® com bactéria (Bradyrhizobium japonicum), na proporção de 1 mL para 500g de semente, dispostas em saco plástico, agitados por 1 minuto para homogeneização. Posteriormente, foram aplicados os tratamentos biológicos para biocontrole dos nematoides.
Tratamento na semente
As doses preestabelecidas foram calculadas para um volume de 400 sementes, conforme recomendação do fabricante e adaptação para a necessidade do ensaio: Beauveria bassiana com 8,0 g.kg-1; Metarhizium anisopliae com 4,0 g.kg-1; Paecilomyces lilacinus com 4,0 g.kg-1 e Trichoderma harzianum com 2,0 g.kg-1 do produto comercial para cada kg de semente de soja.
Tratamento no sulco
Antes da sementeira, o solo dos vasos foi umedecido e revolvido, para facilitar a penetração dos agentes biológicos nas camadas mais profundas, seguido da aplicação dos inóculos diluídos em água destilada. Para tal, utilizou-se a mesma recomendação do fabricante com as quantidades estipuladas por hectare: B. bassiana com 200 g.ha-1; M. anisopliae com 50 g.ha-1; P. lilacinus com 50 g.ha-1 e T. harzianum com 10 g.ha-1 do produto comercial.
Tratamento na semente e no sulco
Foram utilizadas em simultâneo as duas metodologias acima descritas, com a metade de cada dose cada de forma a obter a mesma dosagem no final.
Tratamento em pós-emergência
Dez dias após a emergência das plantas, utilizou-se a mesma dose por hectare de cada um dos inóculos fúngicos, diluídos em água destilada e aplicados na base do colo das plântulas com o auxílio de diferentes pulverizadores manuais, com um volume de 3 mL da solução por planta.
Tratamentos testemunha (nematicida e água)
A aplicação deste tratamento seguiu a orientação do fabricante, utilizando 1,25 mL de Avicta® 500 FS (abamectina), para cada kg de semente, sendo as sementes acondicionadas em saco plástico e agitadas quanto em contato com o produto químico e, semeadas posteriormente. Para o tratamento à base de água, foi adicionada somente água nos vasos.
Depois de aplicados aos tratamentos as plantas receberam a dotação de rega e as práticas culturais de acordo com as recomendações técnicas para a cultura e as necessidades das plantas.
Variáveis analisadas
Aos 60 dias após a aplicação dos tratamentos, avaliaram-se os seguintes parâmetros agronômicos: altura da planta e diâmetro do colo da planta, massa seca da parte aérea, massa fresca do sistema radicular, comprimento radicular total e volume de raiz; e características do parasitismo dos nematoides: número de espécimes no solo, extraídos em 100 cm3 de solo por centrifugação e flotação (Jenkins, 1964), número de nematoides nas raízes e número de ovos (Coolen e D’Herde, 1972).
Os dados foram submetidos à análise de variância no programa estatístico Assistat para diagnóstico de efeitos significativos entre as espécies de fungos e diferentes formas de aplicação pelo teste “F”, e as médias dos parâmetros significativos comparadas pelo Teste Scott-Knott a 5% de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O efeito nematicida e/ou nematostático de cada uma das espécies de fungo e as formas de aplicação empregues no controle dos nematoides das lesões radiculares são apresentadas no Quadro 2. Para as características avaliadas não se observou efeito na interação entre tratamentos e formas de aplicação. Para o modo de aplicação, com exceção da altura de plantas (AP), as demais variáveis não confirmaram nenhuma interferência. Ao mesmo tempo, todos os tratamentos com os agentes de biocontrole demonstraram efeito significativo.
Para a variável altura da planta, os fungos, assim como o nematicida tiveram influência significativa (P<0,05), sendo superior à testemunha (água).
Para o modo de aplicação, o maior efeito foi com a aplicação em cobertura com média de 82,90 cm, diferindo dos demais. No entanto, para as variáveis massa seca da parte aérea e diâmetro do colo, não houve influência positiva de nenhum dos fatores empregues no crescimento vegetativo, conforme mostra o Quadro 3.
Os valores mais elevados entre os tratamentos foram observados com o nematicida aplicado às sementes, embora não diferindo dos tratamentos com agentes microbianos na altura de planta. Bessi et al. (2010), salientam que a ação do nematicida, por não ser de natureza sistémica na planta, ocorre diretamente sobre os nematoides presentes no solo, promovendo a redução acentuada dos níveis populacionais do parasita no local de sementeira, o que garante um maior desenvolvimento vegetativo das plantas.
Quanto ao volume de raiz, observa-se que apenas os tratamentos com M. anisopliae e o nematicida garantiram um ganho na ordem de 122,72 e 48,10% respectivamente, independentemente da forma de aplicação (Quadro 4).
Cabrera et al. (2009) destacaram que entre as principais formas de aplicação, o tratamento via semente é a técnica mais atrativa para os produtores pelo custo relativamente baixo comparado com outras formas de controle. Ao mesmo tempo, Kerry e Bourne (2002) relataram que a aplicação de agentes de biocontrole no tratamento de semente só induzirá uma resposta favorável por parte das plantas, quando houver capacidade do isolado (fungo) em interagir com o hospedeiro.
Para a variável comprimento da raiz, observa-se que houve aumento significativo com a aplicação de todos os fungos, M. anisopliae (45,03%), T. harzianum (33,43%), B. bassiana (42,51%) e P. lilacinus (40,32%), com um ganho substancial no sistema raduicular, havendo, porém, um destaque para o nematicida, com um aumento de 127,35% comparado com a testemunha (água). Em relação às formas de aplicação, não se observou nenhuma influência entre as variáveis avaliadas (Quadro 4). Carneiro e Gomes (1993), destacam que os agentes de biocontrole podem inviabilizar a ação de parasitismo dos nematoides fitoparasitas através de diferentes toxinas, atuando também sobre os ovos de várias espécies de nematoides. Contudo, Novaretti e Reis (2009) destacam que o modo de aplicação dos agentes biológicos é pouco estudado para o controle de nematoides na cultura da soja, pelo alto custo de aplicação que advém do tamanho das áreas de plantação.
Os agentes de biocontrole tiveram grande influência na acumulação de peso fresco da raiz (Quadro 4), com ganhos superiores à testemunhas (água) e menores relativamente ao nematicida. Os tratamentos com M. anisopliae (112,68%), T. harzianum (133,61%), B. bassiana (155,60%) e P. lilacinus (114,79%), induziram ganhos expressivos as raízes, acompanhados pela redução do número de nematoides aí observados nos tratamentos com cada uma das espécies de fungos (Quadro 4).
Relativamente à presença na raiz de formas juvenis do nematoide, o nematicida demonstrou maior redução (88,83%), diferindo estatisticamente dos demais. Nunes et al. (2010) observaram resultados promissores no controle de Meloidogyne na soja com pesticidas quando comparados com os agentes microbianos. Porém, é crescente a redução do uso de produtos químicos em diversas culturas, devido à alta toxicidade e baixa eficiência após aplicações sucessivas (Dong e Zhang, 2006).
Os fungos usados para biocontrole tiveram uma acentuada ação de proteção em relação aos nematoides na raiz: M. anisopliae (61,60%), T. harzianum (69,30%), B. bassiana (51,23%) e P. lilacinus (56,30%), induziram redução no número de juvenis comparado com as médias observadas na testemunha (água) (Quadro 5).
Resultados promissores no controle de nematoides com a utilização de agentes microbianos já foram observados em outros trabalhos para as mais distintas espécies de nematoides. Rossi et al. (2006) observaram redução da população de nematoides em cana-de-açúcar num ensaio de campo com M. anisopliae no sulco de plantação. Cardozo e Araújo (2011) avaliaram Bacillus subtilis no manejo de nematoides de galhas radiculares em cana-de-açúcar e constataram que, além de reduzir significativamente o parasitismo, a bactéria promoveu o crescimento das plantas com ganho de produção.
Mesmo com a aplicação crescente de microrganismos nos últimos anos para controle de diversas doenças das plantas, ainda são poucas as informações sobre o verdadeiro mecanismo de ação desses agentes biológicos (Sahebani e Hadavi, 2008). Estes autores destacaram que o mecanismo mais provável está intimamente ligado à produção de enzimas extracelulares, viabilizando a ação de biocontrole sobre o parasita ou, até mesmo, promovendo a indução de resistência direta na cultura por acelerar a produção de metabolitos secundários.
No Quadro 5, observa-se que todos os tratamentos reduziram a população de nematoides no solo e o número de ovos na raiz. Para o nematicida químico homologado para a cultura da soja, a redução do número de nematoides no solo foi significativamente superior em relação aos demais tratamentos. Já para o número de ovos na raiz, a redução promovida pelos tratamentos com os agentes biológicos foi estatisticamente igual ao nematicida, o que demonstra a viabilidade desses produtos de biocontrole pelo seu efeito direto sobre os nematoides e de redução na eclosão e motilidade de juvenis. De acordo com Santin (2008), Trichoderma sp. tem capacidade quitinolítica, o mesmo mecanismo exibido por P. lilacinus para o parasitismo de ovos em diferentes espécies de nematoides. Esses resultados corroboraram os de Machado et al. (2011) afirmando a eficiência parasitária de P. lilacinus.
Nas últimas décadas, o avanço na descoberta de moléculas com princípios ativos efetivos contra as doenças das plantas produzidos por agentes patogênicos ou fitoparasitas vem permitindo a combinação entre produtos biológicos e sintéticos e, dessa forma, a reduzir os impactos no ambiente. Higaki (2012), empregando conjuntamente o controle químico e biológico em genótipo de algodoeiro no controle de Rotylenchulus reniformis Linford & Oliveira e P. brachyurus, alcançou resultados satisfatórios com redução do parasitismo e aumento no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo da cultura.
De um modo geral, a recomendação de controle biológico para nematoides fitoparasitas, merece cautela uma vez que os microrganismos empregados como antagonistas podem sofrer influência diversas do ambiente, a exemplo da temperatura do solo, pH, umidade e a presença de resíduos químicos, que podem inviabilizar os efeitos potenciais do controle biológico.
CONCLUSÕES
As espécies de fungos em estudo tiveram ação direta sobre as características agronômicas das plantas de soja, em função da proteção ao sistema radicular ao parasitismo dos nematoides.
Todos os microrganismos se comportaram de maneira protetora inviabilizando ou retardando o parasitismo dos nematoides sobre as raízes das plantas.
Quanto ao modo de aplicação dos tratamentos, não se observou grandes influências direta sobre os resultados alcançados, com exceção no crescimento total das plantas no tratamento em pós-emergência.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Antonio, S.F.; Mendes, F.L.; Franchini, J.C.; Debiasi, H.; Dias, W.P.; Ramos-J.R., E.U.; Goulart, A.M.C. & Silva, J.F.V. (2012) - Perdas de produtividade da soja em área infestada por nematoide das lesões radiculares em Vera, MT. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE SOJA, 6, 2012, Cuiabá. Anais. Cuiabá: EMBRAPA: Soja, p. 1-4. [ Links ]
Atkins, S.D.; Hidalgo-Diaz, L.; Kalisz, H.; Mauchline, T.H.; Kirsch, P.R.; & Herry, B.R. (2003) - Development of a new management strategy for the control of root-knot nematodes (Meloidogyne spp.) in organic vegetable production. Pest Management Science, vol. 59, n. 2, p. 183-189. https://doi.org/10.1002/ps.603 [ Links ]
Bessi, R.; Sujimoto, F.R. & InomotoI, M.M. (2010) - Seeds treatments affects Meloidogyne incognita penetration, colonization and reproduction on cotton. Ciência Rural, vol. 40, n. 6, p. 1428-1430. http://dx.doi.org/10.1590/S0103-84782010000600030 [ Links ]
Cabrera, J.A.; Kiewnick, S.; Grimm, C.; Dabatat, A.A. & Sikora, R.A. (2009) - Efficacy of abamectin seed treatment on Pratylenchus zeae, Meloidogyne incognita and Heterodera schaahtii. Journal of Plant Diseases and Protection, vol. 3, n. 6, p. 124-128. [ Links ]
Cardozo, R.B. & Araújo, F.F. (2011) - Multiplicação de Bacillus subtilis em vinhaça e viabilidade no controle da meloidoginose, em cana-de-açúcar. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, vol. 15, n. 12, p. 1283-1288. http://dx.doi.org/10.1590/S1415-43662011001200010 [ Links ]
Carneiro, R.M.D.G. & Gomes, C.B. (1993) - Metodologia e testes de patogenicidade de Paecilomyces lilacinus e P. fumosoroseus em ovos de Meloidogyne javanica. Nematologia Brasileira, vol. 17, n. 2, p. 66-75. [ Links ]
CONAB (2016) - Avaliação da Safra Agrícola 2014/2015. Brasília, DF: Companhia Nacional de Abastecimento. [ Links ]
Coolen, W.A. & D’herde, C.J. (1972) - A method for the quantitative extraction of nematodes from plant tissue. Ghent, Belgium: State of Nematology and Entomology Research Station. 77p.
Dias-Arieira, C.R.; Ilamar Ferraz, S. & Ribeiro, R.C.F. (2009) - Reação de gramíneas forrageiras a Pratylenchus brachyurus. Nematologia Brasileira, vol. 33, n. 1, p. 90-93. [ Links ]
Dong, L.Q. & Zhang, K.Q. (2006) - Microbial control of plant parasitic nematodes: a five-party interaction. Plant and Soil, vol. 288, n. 1-2, p. 31-45. http://dx.doi.org/10.1007/s11104-006-9009-3 [ Links ]
Ferraz, S.; Dias, C.R. & Freitas, L.G. (2010) - Controle de nematoides com práticas culturais. In: Zambolim, L. (Ed.) - Manejo Integrado‐Fitossanidade: Cultivo protegido, pivô central e plantio direto. Viçosa: Editora UFV, 52 p. [ Links ]
Freitas, L.G.; Neves, W.S.; Fabry, C.F.S.; Marra, B.M.; Coutinho, M.M.; Romeiro, R.S. & Ferraz, S. (2005) - Isolamento e seleção de rizobactérias para o controle de nematoides formadores de galhas (Meloidogyne spp.) na cultura do tomateiro. Nematologia Brasileira, vol. 29, p. 2015-220. [ Links ]
Handoo, Z.A. & Golden, M.A.A. (1989) - Key and diagnostic compendium to the species of the genus Pratylenchus Filipjev. Journal of Nematology, vol. 21, p. 202-218. [ Links ]
Higaki, W.A. (2012) - Bacillus subtilis e abamectina no controle de Rotylenchulus reniformis e Pratylenchus brachyurus e alterações fisiológicas em algodoeiro em condições controladas. Dissertação de Mestrado. Presidente Prudente, Universidade do Oeste Paulista. 44 p. [ Links ]
Jenkins, W.R.A. (1964) - A rapid centrifugal-flotation technique for separating nematodes from soil. Plant Disease Reporter, vol. 48, p. 692. [ Links ]
Kerry, B.R. & Bourne, J.M. (2002) - A manual for research on Verticillium chlamydosporium, a potential biological control agent for root-knot nematodes. Gent: International Organization for Biological and Integrated Control for Noxious Animals and Plants, 84 p. [ Links ]
Lopes, E.A.; Ferraz, S.; Ferreira, P.A.; Freitas, L.G.; Dhingra, O.D.; Gardiano, C.G. & Carvalho, S.L. (2007) - Potencial de isolados de fungos nematófagos no controle de Meloidogyne javanica. Nematologia Brasileira, vol. 31, n. 2, p. 78-84. [ Links ]
Machado, J.C.; Vieira, B.S.; Lopes, E.A. & Canedo, E.J. (2011) - Paecilomyces lilacinus e esterco bovino para o controle de Meloidogyne incognita em tomateiro e alface. Nematologia Brasileira, vol. 34, n. 4, p. 231-235. [ Links ]
Novaretti, W.R.T. & Reis, A.M. (2009) - Influência do método de aplicação de nematicidas no controle de Pratylenchus zeae em soqueira de cana-de-açúcar e definição dos níveis de dano e de controle. Nematologia Brasileira, vol. 33, n. 1 p. 83-89. [ Links ]
Nunes, H.T.; Monteiro, A.C. & Pomela, A.W.V. (2010) - Uso de agentes microbianos e químico para o controle de Meloidogyne incognita em soja. Acta Scientiarum Agronomy, vol. 32, n. 3, p. 403-409. [ Links ]
Oliveira, F.S.; Rocha, M.R.; Reis, A.J.S.; Machado, V.O.F. & Soares, R.A.B. (2005) - Efeito de produtos químicos e naturais sobre a população de nematoide Pratylenchus brachyurus na cultura da cana-de-açúcar. Pesquisa Agropecuária Tropical, vol. 35, n. 3, p. 171-178. [ Links ]
Pimentel, M.S.; Peixoto, A R. & Paz, C.D. (2009) - Potencial de controle biológico de Meloidogyne utilizando fungos nematófagos e bactérias em cafeeiros. Coffee Science, vol. 4, n. 1, p. 84-92. [ Links ]
Rossi, C.E.; Almeida, J.E.M.; Lima, C.B.; Ribeiro, L.D. & Petri, J. (2006) - Efeito de inseticidas fitoquímicos e microbianos em nematoides da cana-de-açúcar. Sociedade dos Técnicos Açucareiros e Alcooleiros do Brasil, vol. 24, n. 4, p. 34-36. [ Links ]
Sahebani, N. & Hadavi, N. (2008) - Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum. Soil Biology & Biochemistry, vol. 40, n. 8, p. 2016-2020. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2008.03.011 [ Links ]
Santin, R.C.M. (2008) - Potencial do uso dos fungos Trichoderma spp. e Paecilomyces lilacinus no biocontrole de Meloidogyne incognita em Phaseolus vulgaris. Tese de Doutoramento. Porto Alegre, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 82 p. [ Links ]
Seleme, R.B.; Etges, H. & Didoné, D. (2012) - Manejo de nematoides no milho e na soja. Comunicado técnico. PIONEER. [ Links ]
Sikora, R.A. & Padgham, J.L. (2007) - Biological control potential and modes of action of Bacillus megaterium against Meloidogyne graminicola on rice. Crop Protection, vol. 26, n. 7, p. 971-977. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2006.09.004 [ Links ]
Recebido/received: 2019.02.20
Aceite/accepted: 2019.03.12