INTRODUCTION

La materia orgánica del suelo (MOS) juega un papel esencial en la dinámica de los ecosistemas e influye decisivamente en sus propiedades químicas, físicas y biológicas del suelo (^{Feng & Simpson, 2011}), incluida su estructura, productividad y erodibilidad, entre otras (^{Cotrufo & Lavallee, 2022}). Estas propiedades tienen un impacto en la vegetación, la fauna y en servicios ecosistémicos como el secuestro de carbono (^{Lal, 2007}). Teniendo en cuenta que los suelos representan el segundo mayor sumidero de carbono terrestre, su potencial de secuestro es una de las piedras angulares de las futuras políticas ambientales para combatir el cambio climático. Por lo tanto, es crucial mejorar nuestros conocimientos sobre cómo el cambio climático puede modificar la evolución y las tasas de renovación de carbono en los suelos. Esto es especialmente relevante en las áreas mediterráneas, que por ser un ecotono entre los climas templado y tropical, se espera que los efectos producidos por el cambio climático global se acusen muy rápidamente (^{Thuiller et al., 2006}).

La eficiencia en el almacenamiento de C en los suelos depende fundamentalmente dn los mecanismos y procesos involucrados en la formación de la MOS. La MOS es un material muy heterogéneo cuyo origen está principalmente en la transformación microbiana de biomacromoléculas vegetales (biopolímeros) como polisacáridos (holocelulosas), polifenoles (lignina), polipéptidos (proteínas), poliésteres (ceras), etc. (^{Jiménez-González et al., 2017}). La pirolisis analítica acoplada a cromatografía gaseosa y espectrometría de masas (Py-GC/MS), es una herramienta muy adecuada para el estudio de materiales complejos y poco solubles como es la MOS. La Py-GC/MS permite la separación, identificación y cuantificación relativa de los constituyentes individuales de la MOS, proporcionando además una información estructural molecular detallada (^{San-Emeterio et al., 2021}).

En este estudio, utilizamos pirólisis analítica (Py-GC/MS) para investigar cambios en la composición de la MOS en un ecosistema de sabana mediterránea (dehesa) sometido a tratamientos que simulan ambientes más cálidos y secos, imitando posibles escenarios climáticos futuros. El experimento abarca cinco años y, específicamente, nuestro objetivo era obtener información sobre 1) cómo un incremento del calentamiento y la sequía pueden afectar la composición de la MOS 2) los principales factores que afectan a la composición y cambios en la MOS y 3) los biomarcadores que pueden predecir/identificar esos cambios en la MOS.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizó Py-GC/MS para la caracterización molecular de la MOS en un experimento de campo que incluyó exclusión de precipitaciones y aumento de la temperatura. La zona de estudio está ubicada en Sierra Morena (Pozoblanco, Córdoba, SO-España). Se tomaron muestras compuestas de suelo (0-10 cm) en cuatro parcelas con distintos tratamientos climáticos: calentamiento (W); sequía (D); una combinación de ambos (W+D) y control no tratado (C). Las parcelas se instalaron en 2016 bajo dos hábitats distintos: bajo la canopia de encina (Q. ilex) (árbol) y en la zona de pasto abierto (abierto). Los datos correspondien al muestreo inicial realizado en 2017 (un año después de la instalación de los ensayos) y cinco años después en 2021.

Para comparar los efectos de los tratamientos en la estructura de la MOS, se llevó a cabo un Análisis de Componentes Principales (PCA) utilizando diferentes conjuntos de variables: i) abundancia relativa de cada familia de compuestos, ii) propiedades del suelo: pH, humedad, contenido de C y N (%), y composición de isótopos estables de C, N (δ¹³C, δ¹⁵N). Para la representación gráfica de los datos se utilizaron los programas RStudio (versión 1.4.1717) y “FactoMineR” y “Factoextra”.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se identificaron un total de 117 compuestos de pirolisis y se detectaron diferencias significativas de composición entre hábitats 'árbol' y 'abierto' -tanto en 2017 como en 2021- para las principales clases de compuestos: nitrogenados (N), aromáticos (ARO), metoxifenoles procedentes de lignina (LIG), isoprenoides (ISO), ácidos grasos (FA), alcanos (ALK) y compuestos derivados de los polisacáridos (PS) (Figura 1). Se encontró que tales diferencias químicas derivaban principalmente de la composición de la biomasa predominante incorporada al suelo. Las distribuciones y contenidos de FA y ALK (n-alcanos) fueron más sensibles a los tratamientos climáticos, mostrando menor abundancia en los tratamientos D y W. Esta tendencia es más pronunciada en el hábitat "abierto" y sigue siendo significativa después de 5 años de experimentación. Además, la fracción LIG/PS aumentó con el tiempo, especialmente en el hábitat "árbol", lo que apunta a una degradación preferencial de PS debido al aumento de la actividad microbiana. Finalmente, la proporción de compuestos ARO y FA de cadena corta y media aumentó con el tiempo, lo que apunta a condiciones desfavorables para la descomposición de la MOS (^{Ofiti et al., 2021}).

Figura 1 Ejemplo de cromatograma obtenido de la pirólisis directa de un suelo de “dehesa” bajo copa de árbol en una parcela control (C). Las etiquetas en los picos se refieren a las principales familias de compuestos. En inserto se muestra la distribución porcentual media de los principales componentes de la MOS de una dehesa identificados mediante Py-GC/MS (n=16). 

El análisis PCA nos permitió evaluar la influencia de los diversos tratamientos climáticos sobre la abundancia relativa de compuestos biogénicos y otros parámetros del suelo (Figura 2). Mientras que al inicio del experimento (2017) no se distinguen diferencias entre los tratamientos climáticos, cinco años más tarde (2021), pueden ya observarse cambios significativos entre los tratamientos control (C) y el resto. En particular se observa que los compuestos alifáticos (ALK y FA) explican gran parte de la varianza que diferencia entre los grupos C y D, W, W+D, por lo que estas variables tienen potencial como biomarcadores para el seguimiento de los efectos del cambio climático en la MOS.

Además, al utilizar los 27 metoxifenoles identificados para calcular un índice de diversidad química de los compuestos de lignina del suelo basado en el H’ de Shannon-Wiener (Figura 3). Encontramos que la diversidad química (H’) media fue significativamente menor en 2017 que en 2021 (p<0.001). Además, al final del experimento se observa una pérdida de la relación inversa entre H’ y el parámetro del estado de degradación de la lignina (C0-2-MeO-Ph/C3 MeO-Ph) (Fig. 3). Ésto junto con el aumento significativo de los compuestos derivados de LIG observado al final del experimento, indica que los tratamientos climáticos han tenido un efecto negativo en la degradación de este biopolímero en el suelo.

Figura 2 Análisis de componentes principales (factorial de datos mixtos) con la distribución de las muestras de suelos. Incluye los valores medios de familias de compuestos pirolíticos y las variables químicas del suelo. Arriba 2017 y abajo 2021. Los grupos se diferencian con un nivel de confianza (IC) del 95 %. 

Figura 3 Relación entre la diversidad química de la lignina del suelo (H’) y él índice de degradación de lignina (C0-2-MeO-Ph/C3-MeO-Ph). Las bandas indican un nivel de confianza (IC) del 95 %. 

CONCLUSIONES

Este estudio mostró que existen claras diferencias en la estructura química de la MOS de dehesa tomadas bajo diferentes ambientes y que están principalmnente condicionadas por el efecto de la canopia de la vegetación arbórea. Además, los distintos tratamientos que imitan posibles futuros escenarios de calentamiento y disminución de lluvias, también influenciaron la estructura orgánica del suelo. Los resultados muestran que, en condiciones menos favorables de humedad y temperatura, se acumulan en el suelo principalmente compuestos derivados de la holocelulosa, así cómo lignina que presenta un menor grado de descomposición.

Cinco años de calentamiento experimental del suelo alteraron la calidad y cantidad de MOS, al menos en la parte superior del suelo (0-10 cm). Esta transformación de la MOS podría afectar funciones del suelo, por ejemplo, aquellas relacionadas con aspectos hidrológicos y agronómicos y eventualmente reducir el potencial total de almacenamiento de C del suelo bajo un clima más cálido.

Por último, destacar el potencial de la pirolisis analítica (Py-GC/MS) para la caracterización y evaluación de la MOS y que nos puede permitir una mejor comprensión de cómo las prácticas de manejo del suelo o los efectos del cambio climático, pueden alterar los mecanismos de secuestro de C orgánico del suelo.