INTRODUCCIÓN

Recientemente se ha sugerido que manejos encaminados a diversificar las comunidades arvenses podrían reducir su impacto negativo sobre el rendimiento de los cultivos (^{MacLaren et al., 2020}). Así, ^{Storkey & Neve (2018}) mostraron que la pérdida de rendimiento de un trigo de invierno cultivado en Reino Unido (experimento a largo plazo de Rothamsted) causada por la vegetación arvense era menor cuando las comunidades arvenses tenían una mayor riqueza de especies. Por su parte, ^{Adeux et al. (2019}) realizaron un estudio en cultivos cerealistas de invierno en Francia, en el cual identificaron que el efecto de la vegetación arvense sobre la producción del cultivo era dependiente de la composición de estas comunidades. Comunidades arvenses más diversas funcionalmente y con una mayor equitatividad en la distribución de sus abundancias se asociaban con una menor pérdida de rendimiento del cultivo. En paralelo a estos estudios, diversos trabajos han señalado el papel de la microbiota del suelo en el funcionamiento de los agroecosistemas. Los microorganismos del suelo están implicados en los ciclos de diversos nutrientes, en la fijación de nitrógeno atmosférico, en la descomposición de compuestos orgánicos o en la producción de enzimas que estimulan el crecimiento de las plantas, aunque también incluyen organismos que pueden actuar como patógenos para la vegetación. Tanto en el caso de la vegetación arvense como en el de la microbiota edáfica, la composición y diversidad de sus comunidades es muy dependiente del tipo de manejo realizado.

La mayor parte de los estudios en torno al efecto de la diversidad arvense y de la microbiota edáfica sobre la producción del cultivo se han llevado a cabo en fincas experimentales y han considerado sólo uno de estos factores. En este trabajo analizamos el efecto de ambos, diversidad arvense y diversidad de la microbiota, sobre el rendimiento de cultivos de trigo (cantidad y calidad del grano). Además, trabajamos en campos de agricultores, convencionales y ecológicos, asegurando suficiente variabilidad en los manejos para obtener un gradiente en la diversidad de las comunidades.

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante las campañas 2020-2021 y 2021-2022 se muestrearon un total de 26 campos cultivados con trigo (Triticum aestivum L. o T. turgidum subsp. durum Desf.). Los campos estaban situados en dos áreas cerealistas de la península ibérica (Andalucía y Cataluña) y fueron seleccionados en pares, de forma que cada par incluía un campo de manejo ecológico y uno de manejo convencional. Los pares de campos compartían unas condiciones ambientales similares en cuanto al tipo de suelo y las condiciones meteorológicas. En cada campo se ubicaron 14 marcos de 1m² poco después del establecimiento del cultivo y se mantuvieron hasta la cosecha del cereal. En cada campo, cuatro de estos marcos se mantuvieron sin vegetación arvense a lo largo del desarrollo del cultivo, utilizándose como control para establecer el rendimiento potencial de cada campo en ausencia de vegetación arvense.

Muestreo de la vegetación arvense. Rendimiento y calidad del grano de trigo

La vegetación arvense se muestreó al final del estado de encañado del cultivo. En cada campo, en los diez marcos con vegetación arvense se registraron las especies presentes y se estimó visualmente la cobertura de cada una de ellas. Posteriormente se visitaron de nuevo los campos para obtener el rendimiento del cultivo (peso del grano), siguiendo la metodología de ^{Hernández Plaza et al. (2022}). Además de esta medida de rendimiento, se calculó el “rendimiento relativo”, correspondiente al cociente entre el peso del grano en cada marco con vegetación arvense y el promedio del peso del grano en los cuatro marcos desherbados del campo correspondiente. La calidad del grano de trigo se estimó, en cada marco, como el contenido en proteína. Para ello, se obtuvo el contenido en nitrógeno total (N) mediante el método Dumas y se multiplicó este valor por un factor de conversión (proteína = N × 5,83).

Muestreo de la microbiota edáfica

Para caracterizar las comunidades de hongos y bacterias del suelo, se tomaron muestras de suelo a 15 cm de profundidad en cada uno de los 14 marcos de cada campo, coincidiendo con el muestreo de la flora arvense. La secuenciación de las muestras se realizó en la Unidad de Genómica de la Fundación Parque Científico de Madrid (España) según protocolo estandarizado. Posteriormente, en el laboratorio de Fitopatología del Instituto de Agricultura Sostenible (IAS-CSIC) se procedió a la identificación de las variantes de secuencia de amplicones (ASVs) presentes en las muestras y a su clasificación taxonómica utilizando las bases de datos Silva SSU v.138 y UNITE v.8.3. para bacterias y hongos, respectivamente.

Cálculo de índices de diversidad y análisis estadísticos

En cada marco de muestreo, los datos de cobertura de especies arvenses y de abundancia de ASVs de hongos y bacterias sirvieron para calcular la diversidad taxonómica de las tres comunidades (arvenses, bacterias y hongos). La diversidad se calculó como el número efectivo de especies (e^H’), es decir, el exponente del índice de diversidad de Shannon que equivale al número de Hill de orden uno.

Los análisis estadísticos se llevaron a cabo en el entorno de R (R Core Team, 2023). La relación entre el rendimiento, o el rendimiento relativo, del cultivo y la diversidad de especies arvenses, de hongos y de bacterias del suelo se analizó mediante modelos lineales mixtos. El e^H’ de hongos, bacterias y arvenses, así como la cobertura total de la vegetación arvense se incluyeron como factores fijos. Para modelar la influencia del tipo de manejo en estas relaciones, se incluyó, además, la variable “tipo de manejo” y su interacción con los otros factores. La variable “campo” se utilizó como factor aleatorio. Previamente al análisis se estandarizaron los datos. Las librerías lme4 (^{Bates et al. 2015}), car (^{Fox & Weisberg, 2019}) e interactions (^{Long, 2019}) se utilizaron para ajustar los modelos, obtener p-valores y para la representación gráfica de los efectos. Para analizar los efectos de la diversidad y del tipo de manejo sobre el contenido en proteína del grano se utilizó un modelo con una estructura similar, pero en este caso también se incluyó la variable “biomasa de grano”. Utilizando también modelos lineales mixtos, se analizó el efecto del tipo de manejo (convencional u orgánico) sobre la abundancia y diversidad de la vegetación arvense y de la microbiota edáfica. Las asunciones de todos los modelos se comprobaron utilizando la librería DHARMa (^{Hartig, 2022}). Se calculó en cada caso la variabilidad recogida por los factores fijos (R²marginal) y por el modelo completo (R²condicional).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En los 26 campos muestreados registramos un total de 215 especies arvenses. Las principales especies detectadas fueron Avena sterilis L., Centaurea diluta Aiton, Convolvulus arvensis L., Diplotaxis erucoides (L.) DC., Glebionis coronaria (L.) Cass. ex Spach, Lolium rigidum Gaudin, Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb., Papaver rhoeas L. y Stellaria media (L.) Vill. La riqueza arvense, número de especies, en los marcos de muestreo (1m²) varió entre 0 y 16 con un valor medio de 6 especies. La riqueza de bacterias a nivel de género varió entre 36 y 2995 con una media de 1704. En los hongos estos valores oscilaron entre 6 y 410 con una media de 165 géneros en las muestras.

El tipo de manejo determinó la abundancia y la diversidad arvense. Los campos con manejo ecológico tuvieron una mayor cobertura (expresada en cm², coeficiente=2841; Chi-cuadrado=23,3; p<0,001) y diversidad (e^H’, coeficiente=0,93; Chi-cuadrado=29,5; p<0,001) de especies arvenses. Este efecto ha sido señalado en diversos trabajos y puede explicarse por las prácticas de manejo. Éstas actúan como barreras o filtros a la dispersión y la supervivencia de las arvenses, determinando aquellas especies que persistirán en la comunidad en función de los atributos funcionales que posean. Las prácticas de manejo de la agricultura convencional, uso de herbicidas, mayores dosis de fertilizantes que en agricultura ecológica, limitan el establecimiento de las especies arvenses. La abundancia de ASVs de hongos y bacterias y la diversidad de géneros de bacterias no difirió entre campos ecológicos y convencionales, pero la diversidad de géneros de hongos fue mayor en los campos ecológicos (coeficiente=2; Chi-cuadrado=5,8; p=0,02).

Efecto sobre el rendimiento y la proteína del grano

Los factores que condicionaron el rendimiento a escala regional fueron: el tipo de manejo, la cobertura arvense y la diversidad de hongos (Tabla 1). En promedio, los rendimientos fueron mayores en los campos de manejo convencional que en los campos ecológicos. El rendimiento también disminuyó conforme aumentó la cobertura de la vegetación arvense y estuvo asociado a la diversidad de hongos del suelo. Estos efectos, sin embargo, estuvieron determinados por el tipo de manejo (interacción con “tipo de manejo”). Así, en aquellos casos con elevada cobertura de arvenses, los campos ecológicos registraron menores pérdidas de rendimiento que los campos de manejo convencional. Esto puede deberse a diferencias en la composición de las comunidades arvenses entre los dos tipos de manejo, que hayan causado una menor competencia en los campos ecológicos. Igualmente, una mayor diversidad de hongos se asoció con un mayor rendimiento en los campos ecológicos mientras que lo contrario sucedió en los campos de manejo convencional. Valores de diversidad fúngica similares pueden reflejar comunidades con composiciones y funcionalidades diferenciadas. Esto puede explicar el efecto contrastado, entre campos convencionales y ecológicos, de la diversidad de hongos sobre el rendimiento del cultivo.

El rendimiento relativo, que indica los condicionantes a escala de parcela, estuvo explicado por la cobertura y la diversidad arvense. La pérdida de rendimiento fue mayor conforme aumentó la cobertura de la vegetación arvense (coeficiente=-0,38±0,16; Chi-cuadrado=5,99; p-valor=0,01), pero se redujo conforme los valores de diversidad arvense fueron mayores, y este efecto fue más pronunciado en los campos ecológicos (e^H’ arvense X manejo ecológico; coeficiente=0,31± 0,14; Chi-cuadrado=4,40; p-valor=0,04; Figura 1).

Figura 1 Interacción entre la diversidad arvense (e^H’) y el manejo (ecológico o convencional) para explicar la variabilidad encontrada en el rendimiento relativo de cultivos de trigo. Valores menores de 1 indican rendimientos inferiores en los marcos con arvenses frente a aquellos desherbados, mientras que valores superiores a 1 son indicativos de la situación contraria. R²m=0,10 (efectos fijos) y R²c=0,19 (modelo completo). 

Finalmente, observamos una relación negativa entre el contenido en proteína y el peso del grano y este efecto fue más acusado en los campos ecológicos que en los convencionales (manejo ecológico X biomasa grano; coeficiente=-0,006± 0,001; Chi-cuadrado=18,2; p-valor<0,001). La variabilidad explicada por los factores fijos del modelo fue reducida (R²m=0,17) y sugiere la posibilidad de compatibilizar cantidad y calidad del grano. Sin embargo, es necesario identificar los factores que limitan la obtención de valores de proteína óptimos, especialmente en los campos ecológicos.

CONCLUSIONES

El tipo de manejo condiciona la abundancia y diversidad de las comunidades arvenses y estos factores, a su vez, tienen un efecto contrastado sobre el rendimiento de los cultivos. Caracterizar aquellas prácticas que permitan diversificar las comunidades arvenses puede ser una buena estrategia para reducir las pérdidas en el rendimiento asociadas a la presencia de estas especies. Por otra parte, los campos de manejo ecológico parecen mantener, mejor que los convencionales, los valores de rendimiento ante la presencia de vegetación arvense. Todo esto apunta a un funcionamiento distinto de los campos ecológicos y los convencionales. En parte, puede deberse a la microbiota asociada a cada tipo de manejo. Sin embargo, para comprender mejor el efecto de ésta sobre el rendimiento, así como la interacción entre las especies arvenses y el cultivo, parece necesario considerar la composición de las comunidades y su estructura funcional, algo que pretendemos abordar en futuros trabajos.