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INTRODUCCIÓN
El teosinte es el nombre común con el que se conoce a un conjunto de especies y subespecies del género Zea, cuyo centro de origen se encuentra en México y Mesoamérica. En la UE se ha citado la presencia de teosinte de forma oficial en Francia en 1990, en el norte de la región de Nouvelle Aquitaine (Arvalis, 2013) y en España en 2014, en la zona del Valle del Ebro de Aragón y Cataluña (Pardo et al., 2014). Los análisis genómicos han determinado que el teosinte encontrado en España es de origen mixto Zea mays ssp. mexicana, Zea mays ssp. parviglumis, posibles ancestros del maíz cultivado, y una variedad cultivada de maíz no identificada (Díaz et al.,2020). Debido a este parentesco, el maíz y teosinte pueden cruzarse y producir híbridos viables (Anderson & de Vicente, 2010). A través del flujo de genes el teosinte podría adquirir características del cultivo que favorezcan su proliferación y persistencia (Le Corré et al., 2020; Arias-Martín et al., 2022).
En España, la presencia de esta mala hierba en los campos de maíz representa un riesgo agrícola al competir con el cultivo causando importantes pérdidas económicas. En las zonas infestadas se han puesto en marcha diferentes medidas de control para contener su avance, entre ellas la autorización excepcional del cultivo de maíz tolerante al herbicida cicloxidim (inhibidor del enzima acetil CoA carboxilasa), que permitiría el control del teosinte. Sin embargo, a posteriori, se ha visto que es posible la introgresión de genes de resistencia a herbicidas del maíz a teosinte (Le Corré et al., 2020).
El objetivo de este estudio fue determinar la capacidad de hibridación entre maíz tolerante a cicloxidim y el teosinte introducido en España y, con los híbridos obtenidos, realizar un seguimiento de la fenología vegetativa y reproductiva con el fin de compararla con la de los parentales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
Se utilizaron las variedades de maíz Mas 46.CR tolerante al herbicida cicloxidim (inhibidor del enzima acetil CoA carboxilasa), denominada variedad DUO. Las semillas de teosinte (Tz) que infestaba campos de maíz localizados en Candasnos (Zaragoza, España) fueron proporcionadas por el Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria de Aragón (CITA).
Cruzamientos teosinte ♀ x maíz DUO ♂ e identificación de los híbridos F 1
Durante los años 2021 y 2022 se realizaron cruzamientos por polinización libre en condiciones de competencia de polen para la obtención de híbridos F1 entre el teosinte y maíz DUO. Las siembras se realizaron el 5 y el 15 de mayo en 2021 y 2022, respectivamente en macetas de 30 cm de diámetro, ubicadas en el exterior de las instalaciones del INIA (40º 27´ N; 3º 45´O). El crecimiento de las plantas y el protocolo para la realización de los cruzamientos se describe en Arias-Martín et al. (2019). Las semillas recogidas en las plantas de teosinte se desinfectaron con Domestos® (7%) durante 10 minutos, se aclararon con agua tres veces y se sembraron en cámara en condiciones controladas (25:20ºC y 16:8h día/noche). Cuando las plántulas se encontraban en el estado de 2-3 hojas, se realizó una aplicación con cicloxidim a dosis de campo (200 g. m.a. ha-1). Los tratamientos se realizaron con un pulverizador automático (Devries Manufacturing, Hollandale, EEUU) equipado con una boquilla plana Teejet 8002-E calibrado para pulverizar 175 L.ha.-1 a 130 kPa. Tres semanas después del tratamiento se contabilizaron las plantas supervivientes que se identificaron como híbridos F1. Se calculó la hibridación como la razón entre el nº de híbridos detectados y el nº de semillas germinadas, en porcentaje. Además, se calculó la hibridación mínima estimada, puesto que puede haber híbridos que no germinen, como la razón entre el nº de híbridos y el total de semillas analizadas, en porcentaje.
Fenología de híbridos y parentales
Para el seguimiento fenológico de su etapa vegetativa y reproductiva, el 15 de mayo de 2022 se realizaron las siembras de los parentales directamente en macetas ubicadas en el exterior. Los híbridos F1 se sembraron el 10 de mayo en condiciones contraladas para su identificación y 18 días después se trasplantaron a las macetas definitivas. El cultivo de las plantas se realizó en las condiciones descritas en el apartado anterior. El crecimiento vegetativo (VE) de las mismas se midió una vez por semana durante 6 semanas después de la emergencia. Se analizó la altura, área del tallo entre las hojas 3 y 4, número de hojas y número de tallos secundarios. Durante la fase reproductiva se contabilizó el nº de días hasta la aparición del penacho (VT) y de los estigmas (R1). La duración de VE, VT y R1 se expresó en grados-día acumulados (GDA). Los grados-día se calcularon con límites de temperatura máxima (Tmáx) y mínima (Tmín) de 30 °C y 10 °C respectivamente, siguiendo la ecuación GDD30,10 = [(Tmín + Tmáx)/2]-Tb, donde la temperatura base (Tb) fue de 10 °C (Tsimba et al., 2013).
Análisis estadístico
Se analizaron los datos para evaluar las diferencias en la altura, área del tallo, nº de hojas y nº de tallos secundarios durante la fase vegetativa entre los parentales y la F1 mediante un Modelo Lineal Multivariante (MLM) con corrección de Bonferroni. El factor fijo fue el genotipo, empleando como covariable los GDA en cada día de muestreo. Las medias marginales son los niveles medios generales predichos por el modelo MLM en cada medición. Se utilizó el software SPSS (IBM©SPSS© Estadística, V29, 2022).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Hibridación entre maíz DUO y teosinte
Sólo se consiguieron híbridos en el año 2022 en el cruzamiento entre el teosinte como parental femenino y el maíz DUO como masculino, con una tasa del 3,4 ± 7,6 %, y una hibridación mínima estimada de 1,6 ± 3,5% (Tabla 1). Este resultado coincide con los obtenidos en los experimentos de cruzamientos entre Tz y una variedad de maíz Bt (MON810 resistente a insectos) realizados en idénticas condiciones experiméntales, en el que sólo se consiguió éxito en el cruzamiento en el año 2022 de tres evaluados (Arias-Martín et al., 2024).
Tabla 1 Hibridación entre maíz DUO y teosinte introducido en España. El valor de hibridación (media ± DE) se calcula en relación a las semillas germinadas. La hibridación mínima estimada (media ± DE) se calcula en relación a las semillas analizadas
| Año | Plantas analizadas(Nº) | Total semillas (semillas/planta) | Semillas analizadas | Germinación (%) | Nº híbridos detectados | Plantas con híbridos (%) | Hibridación mínima estimada(%) | Hibridación (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2021 | 5 | 861 (172,2 ± 171) | 400 | 59,8 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 2022 | 4 | 527 (105,4 ± 74) | 527 | 37,2 | 8 | 20 | 1,6 ± 3,5 | 3,4 ± 7,6 |
| Total | 9 | 0,8 ± 1,1 | 1,7 ± 2,4 |
De las cuatro plantas analizadas del cruzamiento Tz x maíz DUO en 2022, sólo una de ellas se cruzó con el maíz. En esta planta se contabilizaron 102 semillas de las cuales germinaron 47 (46 %). Se identificaron ocho plantas híbridas, lo que corresponde a un porcentaje de hibridación del 17%, siendo la hibridación mínima estimada del 7,8%.
La introgresión de genes de resistencia a herbicidas del maíz a teosinte ha sido recientemente citada en Francia en condiciones de campo (Le Corré et al., 2020), donde está autorizado el cultivo de maíz DUO desde el año 2000. En el año 2021 se documentó que el nivel de casos de plantas de teosinte con resistencia a cicloxidim, y por tanto hibridadas con maíz, detectados en Francia era moderado (5-20 casos) (R4P, 2023).
Fenología de las plantas en la etapa vegetativa
La Tabla 2 muestra los valores (media marginal ± DE) para los parámetros evaluados. Los híbridos F1 Tz x DUO presentaron una altura que fue significativamente mayor a la de las plantas de los parentales. En estas plantas F1 las hojas emergieron antes, lo que dio lugar a un número de hojas significativamente mayor. En relación a la sección del tallo, las plantas F1 tuvieron un área del tallo igual al del maíz y significativamente mayor que el de las plantas de teosinte. En cuanto a los tallos secundarios, las plantas de teosinte fueron aquellas que presentaron el mayor número, seguidos de los híbridos y por último la variedad de maíz, que no los presentó (Tabla 2).
Tabla 2 Altura, área del tallo, número de hojas y tallos secundarios (media marginal ± DE), de los parentales e híbridos analizadas una vez por semana durante seis semanas desde la emergencia. Letras diferentes indican diferencias significativas [(MLM, F (P<0.05)]
| Generación | Altura (cm) | Área del tallo (cm2) | Nº hojas | Nº tallos secundarios |
|---|---|---|---|---|
| Maíz DUO | 53,47 ± 1,3 a | 2,1 ± 0,1 b | 8,6 ± 0,1 a | 0 a |
| Teosinte Tz | 53,8 ± 1,3 a | 1,5 ± 0,1 a | 8,1 ± 0,1 a | 2,4 ± 0,2 c |
| F1 (Tz x DUO) | 73,6 ± 1,3 b | 2,0 ± 0,1 b | 11,2 ± 0,1 b | 0,8 ± 0,2 b |
| F (P) | 83,3 (<0,00) | 10,93 (<0,00) | 161,47 (<0,00) | 28,15 (<0,00) |
Evolución temporal de las fases reproductivas
Las plantas híbridas necesitaron unos GDD similares a los del maíz DUO, para la aparición de inflorescencias masculinas y femeninas, lo que corresponde a que las plantas F1 llegaron a sus fases reproductivas alrededor de 10 días después que las del maíz. Sin embargo el parental silvestre necesitó un mayor número de GDA para completar las fases reproductivas: 1232 GDA para alcanzar VT y 1516 GDA en el caso de R1, lo que en términos de días supuso un mínimo de un mes más. Las sedas o estigmas aparecieron a finales de agosto, mientras que el maíz DUO entró en antesis a finales de julio junto con las plantas híbridas (Figura 1). En una única generación el ciclo reproductivo de las plantas F1 se aproxima a la del maíz. Esto podria favorecer el cruzamiento de las plantas con fondo genético teosinte con el cultivo en condiciones de campo.
CONCLUSIONES
El teosinte introducido en España es capaz de hibridar con la variedad de maíz DUO resistente al herbicida cicloxidim. El porcentaje medio de los dos años estudiados para la hibridación de ambos genotipos fue del 1,7% (0 % - 3,4 %). Los híbridos obtenidos sobrevivieron a una aplicación de herbicida a la dosis empleada en condiciones de campo. Además, las plantas híbridas eran más altas y con un mayor número de hojas que ambos parentales, características que podrían favorecer su persistencia. El ciclo reproductivo de las plantas híbridas se acorta en relación al de las plantas de teosinte y se aproxima al del maíz, lo que podría favorecer su retrocruzamiento, dando lugar a plantas más parecidas al maíz.
