INTRODUCCIÓN

Se denomina glomalina a un conjunto de pequeñas glicoproteínas que se encuentran en abundancia en las esporas e hifas de los hongos micorrícicos arbusculares; por ello, se suele hablar proteínas del suelo relacionadas con la glomalina (PSRG). Su presencia se relaciona con la agregación del suelo (^{Hontoria et al., 2009}; ^{Emran et al., 2012}). Una gran parte de la glomalina es de cierta recalcitrancia, por lo que interviene en el secuestro de carbono orgánico y se utiliza como indicador de la calidad del suelo (^{Rillig et al., 2004}; Emran et al., 2020; 2021). La cantidad total de glomalina y sus fracciones se usan como indicadores de perturbaciones en el suelo como el laboreo intenso o los incendios (Lozano et al., 2018; ^{Sharifi et al., 2018}).

Por otro lado, las quemas prescritas de matorral en alta montaña tratan de recuperar zonas de pastos de verano para el ganado trashumante sin generan daños en el suelo. Sin embargo, las propiedades edáficas más sensibles, como las biológicas, pueden verse afectadas por dichas quemas (^{Girona-García et al., 2018}). Por ello, en este trabajo se usa la glomalina, y sus fracciones, como indicador de cambios en suelos sometidos a quemas prescritas de matorral.

MATERIAL Y MÉTODOS

Con el objetivo de valorar si el fuego afecta al suelo se muestrearon zonas control y zonas de matorral recién quemadas (Q0), a medio (Q5, 5 años) y a largo plazo (Q9, 9 años), todas ellas por cuatriplicado (n=4). Se muestrearon suelos a diversas profundidades (0-1, 1-2 y 2-3 cm) para detectar qué espesor podía verse afectado por la quema.

Las concentraciones de glomalina (total, residual y fácilmente extraíble o lábil) se determinaron en muestras de suelo, tamizado a 2 mm, según lo descrito por ^{Wright y Upadhyaya (1996}). La fracción total de la glomalina se extrajo con citrato de sodio 50 mM, pH 8.0, en ciclos secuenciales de autoclavado a 121ºC (250 ºF) de 60 minutos, hasta que el sobrenadante no mostró el color característico de la glomalina. La glomalina fácilmente extraíble o lábil, se extrajo usando citrato sódico 20 mM a pH 7.0, tras un solo ciclo de autoclavado a 121 ºC de 30 minutos (Wright y Upadhyaya, 1996).

Se obtuvo la glomalina residual por diferencia entre la glomalina total y la lábil. La concentración de glomalina en los extractos se determinó mediante el ensayo de proteínas de Bradford, con albúmina de suero bovino como estándar.

Adicionalmente se determinó el carbono orgánico por calcinación de la materia orgánica y aplicación del factor de Van Bemmelen, el flujo de CO₂ por captura en sosa, el C microbiano por fumigación-extracción y la estabilidad de los agregados (1-2 mm) por tamizado en húmedo (^{Alfaro-Leranoz et al., 2022}).

El análisis estadístico se realizó con el programa STATISTICA 10 de StatSoft, Inc. Se realizó un ANOVA de medidas repetidas para analizar la variabilidad de las fracciones de glomalina en función de los dos factores categóricos: tiempo desde la quema prescrita y profundidad del suelo. También se aplicó la prueba HSD de Tukey de comparación de medias.

RESULTADOS

Los valores de glomalina (total, residual y lábil) son más elevados, en valor absoluto, en el cm del suelo más superficial y descienden progresivamente en profundidad, si bien las diferencias son raramente significativas (Tabla 3). Inmediatamente tras la quema (Q0), los suelos duplican su contenido en glomalina total y residual con respecto a los suelos control o no quemados (C). Con el tiempo, a los 5 años (Q5), y especialmente a los 9 años (Q9) tras la quema, esos valores disminuyen (Tabla 3). Por otro lado, la glomalina lábil no se ve significativamente afectada tras la quema (Q0) pero se reduce a la mitad posteriormente (Q5 y Q9 años), a pesar de la recuperación de la cubierta vegetal (^{Badía-Villas et al., 2017}).

Existe una correlación positiva y significativa (p<0,01) del C orgánico oxidable del suelo con las tres fracciones de glomalina estudiadas, aspecto contrastado en estudios previos (^{Emran et al., 2012}; ^{Lozano et al., 2016}; ^{Sharifi et al., 2018}). Se ha identificado una significativa correlación de la fracción lábil de glomalina con la estabilidad estructural de los agregados (Tabla 4).

^{Lozano et al. (2016}), en un muestreo en dos localidades (Gorga y Gata) del SE-España, inmediatamente tras un incendio forestal de pino carrasco, tampoco identifican variaciones en el contenido en glomalina lábil de los suelos, lo que atribuyen a una baja severidad de la quema; los mismos autores muestran como la glomalina lábil varía estacionalmente en suelos de pinares no quemados.

^{Sharifi et al. (2018}), en bosquetes de Quercus recién quemados, observan como, a pesar de no variar el contenido en carbono orgánico del suelo, las fracciones de glomalina lábil y residual aumentan con la severidad del incendio. También observan un aumento de la relación glomalina/carbono orgánico, al igual que en este trabajo (con valores en suelos control inferiores a 0,7 que aumentan a 1,0 con la quema). Aunque los cambios a largo plazo podrían relacionarse una menor actividad degradativa de la glomalina por parte de los microorganismos o un aumento de la actividad fúngica con la sucesión vegetal, el brusco cambio en la fracción residual post-quema solo parece explicable por la liberación de glomalina ocluida en agregados fragmentados tras el paso del fuego (^{Lozano et al., 2016}). Sin embargo, las quemas prescritas no se caracterizan precisamente por generar un intenso shock térmico, por lo que deben investigarse otras causas para explicar las citadas variaciones. Una posibilidad es que con la extracción de la glomalina se incluyan otros compuestos, incluso no proteicos (^{Gillespie et al., 2011}).

CONCLUSIONES

Se ha observado un aumento significativo de las fracciones de glomalina total y residual inmediatamente después de la quema prescrita de matorral; la fracción lábil, no afectada justo tras la quema, disminuye a los 5 y 9 años. Se postula la hipótesis de que con el calentamiento hay una mayor extracción, aunque este tipo de quemas es de baja severidad. Se requiere de una mayor investigación para descartar que con la cuantificación de PSRG no se cuantifiquen también otros compuestos.