Effects of Solanum sisymbriifolium e S. nigrum on the rootlesion nematode, Pratylenchus goodeyi, parasite of banana
Margarida Pestana1, Manuela Gouveia2, Isabel Abrantes3
RESUMO
O objectivo deste trabalho foi desenvolver uma estratégia de luta contra o nemátodedas-lesões-radiculares, Pratylenchus goodeyi, utilizando Solanum sisymbriifolium e S. nigrum como adubo verde ou biofumigante. Inicialmente, foram realizados ensaios de patogenicidade, tendo-se verificado que apesar de P. goodeyi se ter reproduzido nas duas plantas, os factores de reprodução foram muito baixos (0,001), podendo ser consideradas como resistentes ou, pelo menos, hospedeiros fracos. A incorporação de qualquer uma das espécies de Solanum no solo, com bananeiras infectadas com P. goodeyi, influenciou o crescimento das bananeiras e a reprodução de P. goodeyi foi superior nas bananeiras apenas infectadas com o nemátode. Os extractos aquosos de S. sisymbriifolium foram os mais eficazes na mortalidade de P. goodeyi na concentração de 250 mg/ml. De acordo com os resultados obtidos, pode-se concluir que as plantas de S. sisymbriifolium e S. nigrum poderão ser utilizadas como adubo verde e como biofumigante.
Palavras-chave: Adubo verde, bananeira, biofumigação, nemátode-das-lesões-radiculares, Solanum.
ABSTRACT
]]> The main goal of the present research was to help to devise a more sustainable banana production system by developing a control strategy for the root-lesion nematode, Pratylenchus goodeyi using Solanum sisymbriifolium Lam. and S. nigrum L. as green manure or biofumigants. Initially, a pathogenicity assay was performed and it has been demonstrated that, although P. goodeyi did reproduce on both plants, the reproduction factors (0.001) were sufficiently low to designate these plants as resistant or poor hosts. The addition of both Solanum species influenced banana plant growth. The reproduction of P. goodeyi was greatest on banana plants to which no Solanum species plant parts were added. S. sisymbriifolium water extracts were the most effective on P. goodeyi, mainly at the higher concentration (250 mg/ml). From the results obtained, S. sisymbriifolium and S. nigrum could be used as green manure and as biofumigants.Key-words: Green manure, banana, biofumigation, root-lesion nematode, Solanum.
INTRODUÇÃO
Tendo em conta a importância socioeconómica e paisagística que a cultura da bananeira (Musa acuminata Colla) tem para a Madeira, é fundamental encontrar alternativas de produção, mais rentáveis para o agricultor e equilibradas do ponto de vista ambiental. Nemátodes dos géneros Helicotylenchus, Pratylenchus e Rotylenchulus são muito comuns em bananais da Região, principalmente Pratylenchus, ocorrendo, muitas vezes, misturas de espécies destes géneros que podem originar problemas muito graves, nomeadamente queda das plantas, diminuição da produção e da qualidade, sobretudo nos anos mais ventosos (Reis & Faria, 1990; Troccoli et al, 1996; Pestana & Cravo, 1999). A espécie P. goodeyi (Cobb) (Sher & Allen, 1953), tem sido considerada como a mais prejudicial à cultura da bananeira, constituindo um grande problema para esta cultura nas Ilhas Canárias, em Chipre, em Creta e em Taiwan (Gowen & Quénéhervé, 1990; Stover & Simmonds, 1987). Nas bananeiras infectadas por estes nemátodes, as perdas de produção resultam de uma diminuição do crescimento e desenvolvimento da planta, redução no tamanho do cacho, aumento do período vegetativo, diminuição da vitalidade, queda das plantas e diminuição na longevidade (Stoffelen et al., 1999; Speijer et al., 1999; Gold et al., 2004).
As práticas agrícolas actuais visam reduzir a aplicação de produtos fitofarmacêuticos e, assim, garantir uma melhor qualidade alimentar aliada a medidas mais protectoras do ambiente e dos ecossistemas em geral. O manuseamento biológico do solo deverá ser a base para a agricultura sustentável junta-mente com um conjunto de estratégias e de medidas nas quais se incluem a rotação das culturas com plantas resistentes ou pouco susceptíveis, a utilização de plantas com propriedades nematodicidas e de plantas com a capacidade de atrair ou de repelir nemátodes como adubo verde ou como cultura armadilha e a biofumigação, entre outras.
É sabido que os exsudatos das raízes de certas plantas actuam como atractivos para alguns nemátodes, estimulando a eclosão (Scholte, 2000b; Kushida et al., 2003). Vários estudos têm demonstrado que muitas plantas da família Solanaceae apresentam elevada resistência a nemátodes-de-quisto da batateira e ainda a capacidade de produzir compostos promotores da eclosão (Scholte, 2000a). Estes factos fazem com que as Solanaceae tenham potencial para serem utilizadas como cultura armadilha, estimulando a eclosão dos jovens do segundo estádio que invadem as suas raízes e reduzindo o nível de infestação dos nemátodes no solo.
Com este trabalho pretendeu-se avaliar os efeitos das plantas Solanum sisymbriifolium Lam. e S. nigrum L. sobre P. goodeyi e contribuir para o desenvolvimento de uma estratégia alternativa à aplicação de nematodicidas, na luta contra as populações do nemátode-das-lesões-radiculares, P. goodeyi, pela sua utilização.
MATERIAL E MÉTODOS
]]> As plantas de S. sisymbriifolium cv. “Pion” e de S. nigrum foram obtidas a partir de se-mentes cedidas por “Vandijke Semo Seed & Services”, Holanda, e de plantas de S. nigrum colhidas, com sistema radicular, na Serra de Água, Madeira, e mantidas em laboratório. As plantas de bananeira cv. “Grande Anã” foram produzidas por cultura in vitro no Microlab Madeira, Direcção Regional de Agricultura e Desenvolvimento Rural e cedidas pelo Centro de Bananicultura, Lugar de Baixo, Ponta do Sol.Os nemátodes-das-lesões-radiculares, P. goodeyi, obtidos a partir de amostras de raízes de bananeira, infestadas colhidas na parte Sul da Ilha da Madeira, foram extraídos das raízes, através do método de maceração e crivagem (Abrantes et al., 1976; Hooper, 1986), e utilizados como inóculo, nas diferentes experiências.
Patogenicidade de Pratylenchus goodeyi a Solanum sisymbriifolium e S. nigrum
Dez plantas de S. sisymbriifolium e dez de S. nigrum, com cerca de 15 cm de altura, foram transferidas para vasos de plástico, com 2 l de capacidade, com substrato esterilizado composto por turfa, areão e aparas de madeira decompostas, na proporção de 1:1:1, ao qual foi adicionado 2 g.l-1 de adubo Floranid permanente. A seguir, cinco plantas de S. sisymbriifolium e cinco de S. nigrum foram inoculadas com 4 000 jovens e adultos de P. goodeyi (Pi)/vaso. Cinco plantas de cada espécie não foram inoculadas, a fim de se verificar a esterilidade do substrato. Quarenta dias após a inoculação, as plantas foram desenvasadas, as raízes lavadas e pesadas. Para a determinação da densidade populacional final (Pf), procedeu-se à extracção dos nemátodes do substrato (250 cm3), pelo método da flutuação centrífuga em sacarose (Abrantes et al., 1976), e das raízes, como descrito anteriormente, tendo sido calculado o factor de reprodução (Rf) a partir da expressão Rf=Pf/Pi (Nico et al., 2003).
Incorporação de Solanum sisymbriifolium e S. nigrum em bananeiras inoculadas com Pratylenchus goodeyi
As bananeiras, obtidas por cultura in vitro, foram colocadas nos vasos de plástico com 30l de capacidade com solo franco-argiloso esterilizado e mantidas ao ar livre.
Foram avaliados oito tratamentos, com cinco repetições por tratamento:
1.Testemunha (Planta);
]]> 2.Testemunha (Planta+nemátode);3.Planta+nemátode+S. sisymbriifolium (raízes);
4.Planta+nemátode+S. sisymbriifolium (parte aérea);
5.Planta+nemátode+S. sisymbriifolium (raízes e parte aérea);
6.Planta+nemátode+S. nigrum (raízes);
7.Planta+nemátode+S. nigrum (parte aérea);
8.Planta+nemátode+S. nigrum (raízes e parte aérea).
A Testemunha (Planta) permitiu avaliar a esterilidade do substrato e a Testemunha (Planta+nemátode) a viabilidade do inóculo.
As plantas dos tratamentos 2 a 8 foram inoculadas com 2 000 jovens e adultos de P. goodeyi/vaso.
Dois meses após a inoculação dos nemátodes, as partes vegetativas de S. sisymbriifolium e de S. nigrum, depois de ter sido determinado o peso das plantas e a proporção raiz/parte aérea/planta, foram trituradas e incorporadas no solo, previamente humedecido, nas quantidades seguintes: 85 g de raízes; 573 g de parte aérea; e 480 g de raízes+parte aérea. Em relação à mistura raízes+parte aérea, 10% do peso total correspondia ao peso de raízes. Nos primeiros dias, após a incorporação do material vegetal no solo, as plantas de bananeira foram regadas de modo a evitar a libertação dos gases tóxicos, essenciais para a eficácia do método.
]]> Dois meses após a incorporação do material vegetal de Solanum, as plantas de bananeira foram removidas e os parâmetros de crescimento, incluindo a altura da planta, diâmetro ao nível do pseudocaule, peso fresco da parte aérea e das raízes, foram registados. A seguir, as raízes foram lavadas, cortadas em fragmentos com cerca de 1 cm e os nemátodes extraídos de uma amostra de 15 g de raízes (De Waele & Elsen, 2002). O número de nemátodes presentes no solo foi também calculado a partir de uma amostra de solo de 250 cm3 /vaso.
Determinação da mortalidade de Pratylenchus goodeyi nos extractos de Solanum sisymbriifolium e S. nigrum
Os extractos de S. sisymbriifolium e S. nigrum foram obtidos adicionando 100 ml de água destilada esterilizada a 25 g de material vegetal (raízes, raízes+parte aérea e parte aérea). As soluções resultantes foram consideradas como contendo 100 % da parte vegetal (concentração de 250 mg/ml) e foram feitas diluições 1:10 e 1:20 obtendo-se as concentrações 25 mg/ml e 12,5 mg/ml, respectivamente, pela adição de água destilada esterilizada (Khurma & Mangotra, 2004).
Transferiram-se 15 nemátodes para uma siracusa com 1 ml das diferentes concentrações dos extractos das raízes+parte aérea, ou da parte aérea, ou das raízes de S. sisymbriifolium e de S. nigrum. A água destilada serviu como testemunha. Foram feitas 5 repetições das concentrações de cada um dos extractos e da testemunha (Insuza et al., 2001) As contagens do número de nemátodes mortos foram efectuadas, ao microscópio estereoscópico, todos os dias, durante 30 dias. A mortalidade registada foi convertida em mortalidade cumulativa e corrigida pela Fórmula de Abbott (Abbott, 1925).
Os valores obtidos da incorporação de S. sisymbriifolium e S. nigrum no solo em vasos com bananeiras inoculadas com P. goodeyi e da mortalidade do nemátode nos extractos das plantas de Solanum foram analisados estatisticamente através do programa SPSS (Statistical Package for the Social Sciences), versão 1.4 para Windows.
RESULTADOS
Patogenicidade de Pratylenchus goodeyi a Solanum sisymbriifolium e S. nigrum
Em relação à determinação da reacção de S. sisymbriifolium e S. nigrum ao nemátode P. goodeyi, verificou-se que os valores do Rf foram muito baixos para ambas as espécies (Rf=0,001±0,001) (Rf médio ± DP, para n=5) o que poderá ser um indicativo da não susceptibilidade destas plantas a P. goodeyi (Quadro 1). Assim, existem fortes indicações para o facto destas plantas não serem hospedeiras do nemátode, ou pelo menos, serem hospedeiros fracos.
]]>Quadro 1 – Factor de reprodução (Rf) de Pratylenchus goodeyi em Solanum sisymbriifolium e S. nigrum, 40 dias após a inoculação com uma densidade populacional inicial (Pi) de 4 000 jovens e adultos do nemátode/ planta.
Efeito da incorporação de Solanum sisymbriifolium e S. nigrum no solo em vasos de bananeira infectadas com Pratylenchus goodeyi
Como resultado da incorporação de S. sisymbriifolium, nos vasos com bananeiras infectadas, verificou-se a existência de diferenças significativas para a altura das plantas entre a testemunha com P. goodeyi (tratamento 2) e as plantas de bananeira em que as raízes ou parte aérea foram incorporadas no solo (tratamentos 3 e 4); entre as plantas de bananeira em que as raízes+parte aérea foram incorporadas no solo (tratamento 5) e aquelas em que as raízes foram incorporadas no solo (tratamento 3) e ainda entre estas últimas e as plantas testemunha sem nemátodes (tratamento 1) Constatando-se que as plantas da testemunha P. goodeyi foram em média mais pequenas que as dos restantes tratamentos enquanto as do tratamento 3 (raízes de S. sisymbriifolium incorporadas no solo) foram as que atingiram maior altura (Quadro 2). Em relação ao diâmetro ao nível do pseudocaule verificaram-se diferenças entre a testemunha com P. goodeyi (tratamento 2) e as plantas de bananeira em que as raízes ou parte aérea ou as raízes foram incorporadas no solo (Quadro 2).
Quadro 2 – Efeito de Solanum sisymbriifolium no crescimento das plantas de bananeira 4 meses após a inoculação de 2 000 Pratylenchus goodeyi/planta.
]]> Os valores do Rf do nemátode foram inferiores a 1 em todos os tratamentos. Foram detectadas diferenças significativas entre as plantas inoculadas com P. goodeyi (tratamento 2) e as plantas em que S. sisymbriifolium foi incorporado no solo (tratamentos 3, 4 e 5) (Fig. 1).
Figura 1 – Factor de reprodução (Rf) de Pratylenchus goodeyi nas plantas de bananeira, em que Solanum sisymbriifolium foi incorporada no solo, 4 meses após a inoculação com uma densidade populacional inicial de 2 000 nemátodes/planta. Tratamentos: 2 Testemunha (Planta+nemátode); 3 Planta+nemátode+raízes; 4 Planta+nemátode+parte aérea e 5 Planta+nemátode+parte aérea e raízes (n=5, p < 0,05).
Em relação a S. nigrum verificou-se existirem diferenças significativas para a altura da planta entre as plantas de bananeira da testemunha com nemátodes (tratamento 2) e as plantas em que o solo foi incorporado com as diferentes partes de S. nigrum (tratamentos 6, 7 e 8) e ainda entre o tratamento 1 (testemunha sem nemátodes) e as plantas de bananeira em que o solo foi incorporado com as raízes de S. nigrum (tratamento 6). Também neste caso, as plantas de bananeira em que o solo foi incorporado com as raízes foram aquelas que atingiram maior altura (Quadro 3). Em relação ao diâmetro ao nível do pseudocaule verificou-se existirem diferenças entre a testemunha com nemátodes e as plantas de bananeira em que o solo foi incorporado com a parte aérea ou com as raízes (Quadro 3)
Quadro 3 – Efeito de Solanum nigrum no crescimento das plantas de bananeira 4 meses após a inoculação de 2000 Pratylenchus goodeyi/planta.
]]> O Rf de P. goodeyi só foi significativamente diferente entre a testemunha com nemátodes (tratamento 2) e as plantas de bananeira em que o solo foi incorporado com raízes+parte aérea de S. nigrum (tratamento 8) (Fig. 2).
Figura 2 – Factor de reprodução (Rf) de Pratylenchus goodeyi nas plantas de bananeira, em que Solanum nigrum foi incorporada no solo, 4 meses após a inoculação com uma densidade populacional inicial de 2000 nemátodes/planta. Tratamentos: 2 Testemunha (planta+nemátode); 6 Planta+nemátode+raízes; 7 Planta+nemátode+parte aérea e 8 Planta+nemátode+parte aérea e raízes (n=5, p < 0,05).
Efeito dos extractos de Solanum sisymbriifolium e S. nigrum na mortalidade de Pratylenchus goodeyi
Ao fim de 10 dias, os extractos aquosos de S. sisymbriifolium afectaram a mortalidade de P. goodeyi. Após 20 dias, a mortalidade cumulativa foi superior em qualquer um dos extractos em relação à testemunha.
Verificou-se através da mortalidade cumulativa corrigida pela fórmula de Abbott que o extracto mais concentrado das raízes+parte aérea de S. sisymbriifolium foi o mais eficaz (Fig. 3).
A mortalidade de P. goodeyi foi ligeiramente afectada pelos extractos de S. nigrum. A eficácia dos extractos das raízes+parte aérea de S. nigrum na mortalidade do nemátode P. goodeyi, dada pela mortalidade cumulativa corrigida pela fórmula de Abbott, não foi relevante em relação à testemunha (Fig. 4).
Figura 4 – Mortalidade cumulativa (corrigida pela fórmula de Abbott) de Pratylenchus goodeyi, durante 30 dias de exposição ao extracto aquoso de raízes+parte aérea de Solanum nigrum.
DISCUSSÃO
Ambas as plantas apresentaram valores do Rf do nemátode muito baixos, o que mostrou que as duas espécies de Solanum não são susceptíveis ao nemátode, ou seja, P. goodeyi não se reproduziu nestas plantas como foi comprovado pelo baixo número de nemátodes encontrados no substrato e nas raízes e ausência de necroses nas raízes.
Deste modo, pensa-se que se pode afastar a hipótese de qualquer uma das plantas ter efeito como cultura armadilha, à semelhança do que acontece com os nemátodes-de-quisto do género Globodera, uma vez que não parecem atrair P. goodeyi para as suas raízes. No entanto, fica em aberto a possibilidade de serem usadas como adubo verde ou biofumigante.
]]> As diferenças encontradas em relação aos parâmetros de crescimento, nomeadamente à altura das plantas e ao diâmetro do pseudocaule, mostraram que as plantas de bananeira inoculadas com o nemátode (tratamento 2), não cresceram tanto como as dos tratamentos em que partes de S. sisymbriifolium e S. nigrum foram incorporadas no solo. Assim, qualquer uma das plantas de Solanum influenciou, de forma positiva, o crescimento das plantas de bananeira, principalmente aquelas em que o solo foi incorporado com as raízes de S. sisymbriifolium e de S. nigrum.Os extractos aquosos das plantas de S. sisymbriifolium mais eficientes na mortalidade de P. goodeyi foram os extractos mais concentrados (250 mg/ml), principalmente aqueles provenientes das raízes+parte aérea e das raízes. A parte aérea, só por si, não afectou tanto os nemátodes, o que parece estar em conformidade com os resultados do ensaio dos efeitos das plantas de Solanum no crescimento das bananeiras e reprodução do nemátode. Em relação aos extractos aquosos de S. nigrum, os resultados mostraram que não existe grande diferença entre a mortalidade observada nos extractos das raízes+parte aérea, da parte aérea e das raízes e a registada na testemunha. Estes extractos não foram eficientes na mortalidade de P. goodeyi pelo menos para as concentrações utilizadas.
A utilização de S. sisymbriifolium e S. nigrum nas entrelinhas das plantas de bananeira pode melhorar o equilíbrio biológico do solo, em torno das raízes da bananeira, inibindo a reprodução de P. goodeyi, proporcionando o aparecimento de outros microrganismos que com ele competem, favorecendo e protegendo as plantas de bananeira que, desta forma, irão produzir mais, uma vez que se provou que qualquer uma das plantas de Solanum não é hospedeira do nemátode P. goodeyi e que ambas promovem o crescimento das plantas de bananeira.
As plantas S. sisymbriifolium e S. nigrum podem contribuir para um maior equilíbrio dos organismos presentes no solo e, assim, terem um efeito benéfico como adubo verde, principalmente pela incorporação no solo das raízes ou das raízes+parte aérea.
De acordo com os resultados obtidos, S. sisymbriifolium e S. nigrum poderão ser utilizados como biofumigantes em campos de bananeira infestados com P. goodeyi, o que será importante para os bananais convencionais em que os desequilíbrios biológicos do solo são mais frequentes e evidentes, quando comparados com os convertidos ao modo de produção biológico.
A aplicação destas plantas parece de todo o interesse, sobretudo de S. nigrum existente na Região espontaneamente entre as bananeiras e de grande abundância, tornando-se um recurso de fácil acesso para os agricultores e de aplicação simples.
Tanto a biofumigação como a adubação em verde são recursos que podem ser facilmente utilizados nos bananais e que podem e devem ser utilizados, em simultâneo, sobretudo nos bananais mais abertos e expostos.
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1 Laboratório de Qualidade Agrícola, RAM, Funchal. E-mail: margaridacorreia.sra@gov-madeira.pt;
]]> 2 Centro de Ciências da Vida, UMa, Funchal. E-mail: mgouveia@uma.pt;3 Instituto do Mar - Centro do Mar e Ambiente, Departamento de Ciências da Vida, UC, Coimbra. E-mail: isabel.abrantes@zoo.uc.pt
Comunicação apresentada no 5ª Congresso da Sociedade Portuguesa de Fitopatologia, Coimbra 2007
Recepção/Reception: 2008.02.19
Aceitação/Acception: 2008.11.24
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