Influence of biostimulants on germination and seedling development of Phaseolus vulgaris in water restriction

Tereza Cristina de Carvalho ¹, Sibelle Santanna da Silva², Rosemeire Carvalho da Silva³, Maristela Panobianco⁴e Átila Francisco Mógor⁵

¹ Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, Universidade Federal do Paraná-UFPR, Rua dos Funcionários, 1540, 80035-050, Curitiba–PR. Bolsista da CAPES. E-mail:tcdcarva@gmail.com, auhtor for correspondence

² UFPR, Rua dos Funcionários, 1540, 80035-050, Curitiba–PR. E-mail: sibelless@gmail.com

³ UFPR, Rua dos Funcionários, 1540, 80035-050, Curitiba–PR. Bolsista da CAPES. E-mail: mericazinha@gmail.com

⁴ Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, UFPR, R. dos Funcionários, 1540, 80035-050 - Curitiba, PR. E-mail: maristela@ufpr.br

⁵ Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, UFPR, R. dos Funcionários, 1540, 80035-050 - Curitiba, PR. E-mail: atila.mogor@ufpr.br

Estão a surgir, no mercado agrícola, tecnologias inovadoras para aumentar o desempenho das plantas e sua produti­vidade. Com o objetivo de avaliar o efeito do aminoácido ácido L-glutâmico, via tratamento de sementes, sobre a ger­minação e desenvolvimento de plântulas de Phaseolus vulgaris sob restrição hídrica, testou-se a aplicação de diferentes concentrações do aminoácido (0, 75, 150 e 300 mg L-1) nas sementes colocadas em papel de filtro hidratado com polie­tileno glicol (PEG 6000), nos potenciais osmóticos (0; -0,2; -0,4 e -0,6 MPa). Concluiu-se que a aplicação do aminioácido L-glutâmico via tratamento de sementes nas concentrações 75, 150 e 300 mg L-1 não favoreceu o desenvolvimento de plântulas, interferindo negativamente na germinação, quando o potencial osmótico foi igual ou inferior a -0,2 Mpa, e o desenvolvimento de plântulas foi drasticamente afetado em potencial osmótico igual ou menor que -0,2 MPa, apresen­tando diminuição na germinação, no comprimento e volume radicular de plântulas.

Palavras-chave: Bioestimulantes, germinação, feijão, potencial osmótico

ABSTRACT

Innovative technologies are emerging in the agricultural market to increase plants performance and pro­ductivity. We tested the effect of L-glutamic aminoacid on the germination and development of Phaseolus vulgaris seeds subjected to water restriction by applying different concentrations of the amino acid (0, 75, 150 and 300 mg L-1) on seeds placed on hydrated filter paper with polyethylene glycol (PEG 6000) at different osmotic potentials (0, -0.2, -0.4 and -0.6 MPa). We concluded that, when the osmotic potential was equal or or less -0.2 Mpa, the application of 75, 150 and 300 mg L-1 concentrations of L-glutamic amino acid did not promote the development of seedlings and had a negative impact on germination. Seedling development was drastically affected when the osmotic potential was equal or less than -0.2 Mpa, showing evidence of decrease in germination, in root length and in volume of seedlings.

Keywords: Beans, biostimulants, germination, osmotic potential

Introdução

O Brasil é o maior produtor mundial de feijão (Pha­seolus vulgaris L.), produzindo aproximadamente 3,2 milhões de toneladas (Conab, 2012). Apesar da importância da cultura no país, parte dos agriculto­res que produzem feijão não utiliza as tecnologias disponíveis para auxiliar na produção.

Shioga e Silva (1998), estudando a influência da res­trição do potencial hídrico sobre a germinação de sementes de P. vulgaris, observaram redução no de­senvolvimento inicial de plântulas, diminuição da massa fresca, além da necessidade de maior tempo para a emissão da raiz primária.

O uso de bioestimulante pode ser uma alternativa para auxiliar as plantas na superação de estresses abióticos, uma vez que atuam como incremento hor­monal e nutricional. A aplicação de reguladores de crescimento nos estádios iniciais de desenvolvimen­to da plântula, assim como sua utilização no trata­mento de sementes, pode estimular o crescimento radicular (Lana et al., 2009), atuando na recuperação mais acelerada das plântulas em condições desfavo­ráveis, tais como déficit hídrico.

Neste sentido, Santos e Vieira (2005) analisaram doses de produto bioestimulante, composto por citocinina, ácido-indol-butírico e ácido giberéli­co, aplicado via semente, observando incremento na porcentagem de emergência de plântulas de Gossypium hirsutum L., bem como na área foliar, altura e crescimento inicial de plântulas, sendo o ganho proporcional ao aumento da dose do bio­estimulante.

Rathore et al. (2009) verificaram que o extrato de algas, aplicado via foliar, proporcionou maior pro­dutividade de sementes de Glycine max (L.) Merr. Amin et al. (2011), por sua vez, também obtiveram aumento na quantidade e qualidade de bulbos de Allium cepa L. com aplicação foliar de putrescina e o aminoácido glutamina.

Outro aminoácido de importância para o metabo­lismo celular é o ácido L-glutâmico, o qual apre­senta expressiva diversidade de funções biológi­cas, atuando como molécula central no metabo­lismo das plantas superiores (Forde e Lea, 2007), sendo precursor da síntese de clorofila nas folhas (Yaronskaya et al., 2006), além da função regula­dora de carbono e do metabolismo do nitrogênio (Robinson et al., 1991).

Skopelitis et al. (2006) observaram que plantas de Nicotiana tabacum L. e Vitis vinifera L. expostas a condições de estresse salino, induzido pelo NaCl, apresentaram indução na síntese de glutamato de­sidrogenase (GD), enzima precursora do glutama­to. Os autores verificaram que a GD pode ser uma enzima responsiva ao estresse, por exibir uma esta­bilidade térmica, capacidade de atuar na desintoxi­cação de amônia e produção de uma nova molécula de glutamato. Também foi relatado por Robinson et al. (1991), que a função da GD pode ser a de oxi­dação do glutamato, assegurando assim suficientes esqueletos de carbono para o funcionamento eficaz do ciclo do ácido tricarboxílico. Esse fato torna-se relevante, uma vez que o glutamato atua nas vias metabólicas da planta, fornecendo moléculas de pi­ruvato ao ciclo de Krebs, conferindo energia para o funcionamento celular.

O glutamato também é precursor da arginina e or­nitina, que por sua vez, atuam na síntese de polia­minas, as quais podem agir sobre as plantas, mini­mizando as condições de estresse (Rhods et al., 1986; Forde e Lea, 2007; Lea et al., 2007).

Ferreira et al. (2002) também ressaltaram a impor­tância dos aminoácidos glutamina e glutamato, os quais servem para translocar nitrogênio orgânico de fontes para drenos, atuando nos processos vitais que controlam o crescimento e o desenvolvimento das plantas e têm efeitos marcantes sobre a fitomas­sa e a produtividade final das culturas.

Por outro lado, existem trabalhos que relatam efeito inibitório do L-glutamato sobre as plantas. Em Ara­bidopsis thaliana (L.) Heynh., o L-glutamato exógeno é capaz de produzir alterações complexas no desen­volvimento da raiz primária, inibindo a atividade mitótica do meristema apical, porém não interfe­rindo na emissão de raízes laterais (Walch-Liu et al., 2006). Segundo Forde e Lea (2007), esse fato pode ser atribuído à inibição da atividade metabólica me­ristemática, gerando atraso no crescimento da plan­ta e alterando a arquitetura radicular pelo estímulo da emissão de raízes secundárias.

Assim, objetivou-se avaliar o efeito do aminoácido ácido L-glutâmico, via tratamento de sementes, na germinação e no desenvolvimento de plântulas de P. vulgaris sob restrição hídrica.

Material e Métodos

O trabalho foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes, do Departamento de Fitotecnia e Fi­tossanitarismo, da Universidade Federal do Paraná, no município de Curitiba, Paraná, Brasil. Foram uti­lizadas sementes de P. vulgaris da cultivar ‘Juriti’, produzidas pela Cooperativa Castrolanda, localiza­da no município de Castro, Paraná, Brasil, na safra 2010/11.

Inicialmente, as sementes foram submetidas ao tratamento com soluções do aminoácido ácido L­-glutâmico (L-Glu) nas seguintes concentrações: 75, 150 e 300 mg L -1, com volume de solução de 30 mL por quilograma de sementes, obtidos com diluição em água destilada. As sementes de cada tratamen­to foram agitadas com as soluções do aminoácido dentro de saco plástico, durante dois minutos, para total aderência do produto ao tegumento (Baldo et al., 2009). Seguiu-se o mesmo procedimento apenas com água destilada para se obter o tratamento tes­temunha.

As sementes foram então distribuídas em rolos de papel hidratado com água destilada sem restrição hídrica (testemunha) e com solução de polietileno glicol 6000 (PEG 6000) em diferentes potenciais os­móticos (-0,2; -0,4 e -0,6 MPa), simulando a restrição hídrica, em quantidade equivalente a 2,5 vezes a massa do substrato seco (Brasil, 2009). Para obten­ção dos potenciais osmóticos, adotou-se os critérios estabelecidos por Villela et al. (1991), sendo utilizado PEG 6000 nas quantidades de 119,571 g, 178,343 g e 223,664 g por quilograma de água, respectivamente para os potenciais de -0,2, -0,4 e -0,6 MPa.

Foram realizadas as seguintes avaliações:

1. Teste de germinação: realizado com quatro re­petições (subdividas em oito subamostras de 25 sementes), distribuídas em papel toalha, manti­dos em germinador (tipo Mangelsdorf®), a 25 °C, sob luz constante. A contagem de plântulas nor­mais foi realizada no sétimo dia após semeadura (Brasil, 2009). Os resultados foram expressos em porcentagem de plântulas normais (% de germi­nação) para cada tratamento.

2. Comprimento de plântulas: realizado com qua­tro repetições (subdividas em oito subamostras de 10 sementes cada), distribuídas em papel substrato umedecidas com água destilada e so­luções de PEG 6000, mantidos em germinador (tipo Mangelsdorf®), a 25 °C, sob luz constante. A determinação foi realizada no sétimo dia após semeadura, com o auxílio de régua milimetrada. Os resultados foram expressos em centímetro médio (cm), para cada tratamento.

3. Volume radicular: utilizaram-se as mesmas plân­tulas analisadas no item 2. Para isso, secciona­ram-se as plântulas na base do hipocótilo, sen­do a raiz primária submetida à leitura ótica com scanner e analisadas pelo programa “Win Mac Rhizo”. Os resultados foram expressos em volu­me radicular médio (cm³), para cada tratamento.

Os dados obtidos em cada teste, exceto a determi­nação do grau de umidade, foram analisados de acordo com delineamento inteiramente casuali­zado, com quatro repetições, separadamente para cada teste conduzido, num esquema fatorial (4 x 4), compreendendo quatro condições hídricas (0,0; -0,2; -0,4 e -0,6 MPa) e três diferentes concentrações de ácido L-glutâmico (75, 150 e 300 mg L-1), além do tratamento testemunha. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias com­paradas pelo teste de Tukey (p= 0,01). Utilizou-se o programa estatístico ASSISTAT, versão 7.6 beta (Sil­va, 2008).

Resultados e Discussão

A determinação do grau de umidade foi realizada com sementes não tratadas, com as quais se obteve 16,0% de água.

Em todos os tratamentos com a aplicação do ácido L-glutâmico (L-Glu), Quadro 1, inclusive para o tra­tamento testemunha, à medida que se aumentou a restrição hídrica foi verificada redução da porcen­tagem de germinação das sementes. Esses resulta­dos estão de acordo com os obtidos por Moraes et al. (2005), que constataram redução expressiva na germinação das sementes de P. vulgaris a partir do potencial osmótico de -0,2 MPa. Braga et al. (1999) verificaram, também, que em potenciais osmóticos no substrato de -0,4 e -0,6 MPa ocorreu redução da germinação de sementes de P. vulgaris.

 

O estresse hídrico, provocado pelo NaCl, também induziu a senescência de plantas jovens de Theobro­ ma cacao L., estimada a partir da degradação de clo­rofila e acúmulo de fração nitrogenada solúvel (Vi­égas e Silveira, 1999). Provavelmente esse fato pode ter sido ocasionado em função das alterações na via do glutamato, precursor da clorofila (Yaronskaya et al., 2006).

A hidratação da semente é considerada o fator ex­terno que mais pode afetar o processo germinativo das sementes, uma vez que a água constitui a matriz onde ocorre a maioria dos processos bioquímicos e fisiológicos, que procedem na protrusão da raiz pri­mária (Bray, 1995).

Em condições de ambiente favorável (0,0 MPa), o ácido L-glutâmico não prejudicou o poder germina­tivo das sementes de feijão (Quadro 1). A embebição de sementes de P. vulgaris é considerada completa após seis horas de hidratação, em situações onde não há restrições de água (Paulilo, 1980). No entan­to, esse período pode sofrer variação, em função da qualidade da semente e do potencial osmótico do substrato (Mian e Nafziger, 1994), como foi consta­tado em situações de déficit hídrico, de -0,02 a -0,06 MPa (Quadro 1), em que a germinação foi prejudica­da, principalmente para as sementes que receberam a aplicação do aminoácido. Este fato pode ter ocorri­do devido ao poder inibitório do L-glutâmico sobre o meristema apical da raiz primária, principalmente quando este é aplicado diretamente sobre essa re­gião, permanecendo assim em alta concentração na via do apoplasto (Forde e Lea, 2007).

Resposta distinta foi obtida por Chang et al. (2010), ao verificarem que o L-Glu e o etileno diminuíram o efeito inibitório do estresse salino induzido pelo NaCl, sobre a germinação de sementes de Cucumis sativus L. Os autores ressaltaram que o L-Glu é uma importante molécula envolvida no processo de ger­minação das sementes; no entanto, os mecanismos pelos quais este bioestimulante atua na germinação ainda não estão esclarecidos. Já o efeito positivo do etileno sobre a germinação da semente tem sido observado em muitas pesquisas (Machabee e Saini, 1991; Kepczynski e Kepczynska, 1997; Matilla, 2000; Petruzzelli et al., 2000; Calvo et al., 2004; Kucera et al., 2005).

Pelos resultados apresentados no Quadro 2, obser­vou-se que a restrição hídrica interferiu drastica­mente no comprimento da plântula e a aplicação do L-Glu nas concentrações de 75, 150 e 300 mg L-1 não atenuou o efeito do estresse hídrico. A redução no comprimento de plântulas em situações de restrição de água também foi relatada por Moraes e Mene­zes (2003) em plântulas de G. max e por Braga et al. (1999) e Moraes et al. (2005) em plântulas de P. vul­garis.

 

As prováveis causas da redução no comprimento de plântulas de P. vulgaris sob condição de estresse hí­drico, principalmente em situações em que a restri­ção é maior, podem ser o efeito osmótico ou iônico que dificulta a absorção de água pelas plântulas ou a facilidade da entrada de íons nas células (Van Der Moezel e Bell, 1987), atuando no menor desenvolvi­mento vegetal.

Com os dados obtidos no Quadro 3, verificou-se que o L-Glu não foi capaz de aumentar o crescimento das raízes de plântulas de feijão, especialmente em condições de estresse hídrico. Esse fato foi consta­tado quando ao aumentar a restrição hídrica, inde­ pendente ou não da aplicação do L-Glu, o volume radicular decresceu (Quadro 3). Além disso, obser­vou-se efeito negativo do aminoácido em sementes tratadas com 150 mg L-1 de L-Glu, principalmente no desenvolvimento das raízes.

 

De acordo com Forder e Lea (2007), a aplicação de glutamato em diferentes espécies vegetais pode oca­sionar inibição do crescimento da raiz primária, sen­do o problema minimizado com a emissão de raízes secundarias. Entretanto, pelos resultados contidos no Quadro 3, esta compensação não foi observada, uma vez que, não houve alteração no volume total das raízes.

A redução do volume radicular quando as plântulas estiveram sob restrição hídrica (Quadro 3) reforça a idéia de que este fator exerce drástica influência no desenvolvimento das plântulas de feijão. Resultado similar foi obtido por Chang et al. (2010) ao constata­rem que o desenvolvimento das raízes primárias de C. sativus não teve relação positiva com a aplicação de L-Glu.

Respostas distintas foram encontradas por Reghin et al. (2000), ao verificarem que o bioestimulante “Stimulate Mo” atuou positivamente no crescimen­to do sistema radicular, para o pré-enraizamento de estacas de Arracacia Bancr. Rosolem (1997) por sua vez, constatou efeito significativo sobre o com­primento radicular de plantas de P. vulgaris quan­do aplicado o bioestimulante “Stimulate®” (50, 100 e 200 mL/0,5kg de sementes) via semente e após a emergência de plântulas.

Tem sido verificado que as melhores respostas ob­tidas com a aplicação de bioestimulante foram de­monstradas por trabalhos em que foi realizado seu uso apenas via foliar, ou primeiramente em semen­tes e depois via foliar (Santos e Vieira, 2005; Baldo et al., 2009; Lana et al., 2009; Rathore et al., 2009; Amin et al., 2011). No caso do ácido L-glutâmico, a apli­cação via foliar deve ser mais investigada, uma vez que, o glutamato é precursor da clorofila, sendo que a resposta da planta ao tratamento poderá ser mais expressiva.

A partir do conjunto de dados obtidos no trabalho, verificou-se que o tratamento de sementes de feijão com o L-Glu não atuou na tolerância das plântulas ao estresse hídrico, tendo efeitos negativos na ger­minação das sementes, no comprimento e no vo­lume radicular de plântulas. Estudos avaliando o efeito deste bioestimulante são relevantes para es­clarecer os mecanismos bioquímicos envolvidos na redução de tolerância causada pelo composto.

Conclusões

O trabalho efetuado permitiu concluir que:

• A aplicação do aminoácido ácido L-glutâmico, via tratamento de sementes nas concentrações de 75, 150 e 300 mg L-1, não favoreceu o desenvol­vimento de plântulas de P. vulgaris, interferindo negativamente na germinação, quando o poten­cial osmótico foi igual ou inferior a -0,2 MPa.

• O desenvolvimento de plântulas de P. vulgaris foi drasticamente afetado em potencial osmóti­co igual ou menor que -0,2 MPa, apresentando diminuição tanto na germinação de sementes, quanto no comprimento e volume radicular de plântulas.

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Recebido/Received: 2012.06.29

Aceitação/Accepted: 2013.01.30