Crescimento de cultivares de Ipomoea batatas oriundas de rebentos produzidas de forma convencional e in vitro

Growth of Ipomoea batatas cultivars originated from conventionally or in vitro produced sprouts

Francisco A. A. Câmara^1,†, Leilson C. Grangeiro¹, Jeferson L. D. Dombroski¹, Rômulo M. O. Freitas^3,*, Francisco C. L. Freitas⁴ e Maria Z. Negreiros¹

¹Universidade Federal Rural do Semi-Árido, Departamento de Ciências Vegetais, CEP 59625-900, Mossoró, Rio Grande do Norte, Brasil;

³Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Baiano, Campus Valença, CEP 45400-000, Valença, Bahia, Brasil;

⁴Departamento de Fitotecnia, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Viçosa CEP 36570-000, Viçosa, MG, Brasil.

^†In memoriam

(*E-mail: romulomagno_23@hotmail.com)

RESUMO

Palavras-chave: análise do crescimento, cultura de tecidos, batata-doce.

ABSTRACT

This work had the objective of analyzing the growth and agronomic behavior of sweet potato cultivars originated from conventionally or in vitro produced sprouts. The experimental design was a 5 × 2 full factorial in randomized complete blocks with four replicates. The treatments were five sweet potato cultivars (‘ESAM 1’, ‘ESAM 2’, ‘ESAM 3’, ‘Branca do Rio de Janeiro’ e ‘Califórnia’) and two propagation methods (conventional and in vitro). For the growth analysis, plant were collected at 40, 60, 80, 100 and 120 days after planting, from which was measured the plant dry mass, the tuberous root dry mass, and the leaf area. The following physiological indexes were calculated: absolute and relative growth rates, leaf area index and net assimilatory rate. A significant interaction among cultivars, propagation forms and evaluation time for all variables was observed. The highest values were obtained for the plants originated from in vitro culture. Cultivar ‘ESAM 2’ exhibited a higher plant dry mass, absolute growth rate and tuberous roots dry mass.

Keywords: growth analysis, tissue culture, sweet potato.

Introdução

A batata-doce [Ipomoea batatas L. (Lam.)] é uma cultura de grande importância económico-social, participando do suprimento de calorias e minerais na alimentação humana, principalmente das populações de baixa rendimento. No contexto mundial, 90% da produção concentra-se na Ásia, 5% na África e 5% no resto do mundo. A China é o maior produtor, com produção de ca. 100 milhões de toneladas anuais (Silva et al., 2004). No Brasil, a batata-doce é cultivada em todas as regiões embora esteja mais presente nas regiões Sul e Nordeste. Numa área de 41.802 ha a produção tem sido de 495.182 t com um rendimento de 11,846 t ha^-1 (IBGE, 2010).

Essa cultura é propagada através de rebentos, ou mesmo de raízes tuberosas obtidas quase sempre na época da colheita, o que contribui para um baixo rendimento. Esse método tradicional de propagação provoca, ao longo do tempo, problemas como disseminação de pragas e doenças, principalmente aquelas provocadas por organismos sistémicos, dificuldade de eliminação de vírus e irregularidade nas plantações. De forma alternativa, a micropropação através da cultura de meristemas in vitro (Madeira et al., 2005; Magalhães et al., 2006) tem possibilitado a obtenção de plantações livres de vírus e de outros agentes patogénicos, viabilizando a produção de grande número de plantas que podem ser utilizadas para a formação de matrizes com todo o potencial genético.

Segundo Aumonde et al. (2011), a partir do estudo de variáveis de crescimento é possível conhecer o comportamento vegetal sob diferentes condições. A análise de crescimento descreve as mudanças na produção vegetal em função do tempo, o que não é possível com o simples registro do rendimento. Os índices determinados na análise de crescimento indicam a capacidade do sistema assimilatório das plantas em sintetizar (fonte), através das folhas, e alocar a matéria orgânica nos diversos órgãos (drenos), como estruturas reprodutivas que dependem da fotossíntese, respiração e translocação de fotoassimilados (Larcher, 2004).

Neste contexto, o presente trabalho teve como objetivo avaliar o crescimento de cultivares de batata-doce, oriundas de rebentos de plantas obtidas do cultivo em campo e in vitro, nas condições climáticas do semiárido nordestino.

Local e delineamento experimental

O estudo foi conduzido no Laboratório de Cultura de Tecidos Vegetais e na horta didática do Departamento de Ciências Vegetais da Universidade Federal Rural do Semiárido - UFERSA, em Mossoró-RN, no período de agosto a dezembro de 2008. Da área experimental foram retiradas amostras simples de solo na camada de 0 a 20 cm para compor a amostra composta, utilizando-se um trado holandês e submetida à análise química, cujos resultados foram: pH (H₂O) de 7,30, P de 204,42 mg m^-3, K de 0,15, Ca 4,40, Mg de 2,50, Na de 0,23 e Al de 0,0 cmol_c dm^-3.

O delineamento experimental consistiu em blocos casualizados completos, fatorial 2 × 5, com quatro repetições. Os tratamentos foram constituídos pela combinação de dois métodos de propagação (convencional e in vitro) e cinco cultivares (‘ESAM 1’, ‘ESAM 2’, ‘ESAM 3’, ‘Branca do Rio de Janeiro’ e ‘Califórnia’). A unidade experimental foi composta por três linhas de plantas de 4,0 m de comprimento, espaçadas de 1,0 m e 0,4 m entre plantas, sendo utilizada como área útil a linha central, descartando-se uma planta de cada extremidade, correspondendo a uma área total e útil de 12 e 3,2 m², respectivamente.

Fase de laboratório e estufa

Os rebentos das cultivares avaliadas foram provenientes da coleção de batata-doce instalada na horta didática do Departamento de Ciências Vegetais da UFERSA. Após a seleção, os rebentos apicais, de 40 cm, com oito a dez nós apresentando bom aspecto fitossanitário, foram plantadas, com três a quatro nós enterrados, em vasos contendo uma mistura de esterco de bovino fermentado e solo na proporção de 2:1 em estufa. Foram removidas as partes apicais dos rebentos em crescimento e oito dias depois foram retirados segmentos nodais, com aproximadamente 20 mm de comprimento, contendo uma gema lateral. Esses rebentos, contendo a gema apical e a lateral, foram devidamente acondicionados em placas de Petri, previamente humedecidos e esterilizados, e posteriormente levados para o laboratório, onde sofreram desinfestação.

A remoção dos meristemas foi realizada ao microscópio estereoscópico, em uma câmara de fluxo laminar estéril. Foi realizada a excisão dos ápices, com aproximadamente 0,4 a 0,6 mm, de cada cultivar e transferidos para tubos de ensaio, contendo 10 mL de meio de cultura (Oliveira et al., 2008). O meio nutritivo básico consistiu de macro e micronutrientes, de acordo com Murashige e Skoog (1962). A cultura foi conduzida em sala de crescimento a uma temperatura de 25 ºC ± 3 ºC e fotoperíodo de l6-h luz/dia com intensidade luminosa e irradiância de aproximadamente 30 µmol m^-2 s^-1. O material foi replicado quando apresentava três ou mais gemas, até se obter um número suficiente de rebentos enraizados para a instalação das fases posteriores do estudo.

A fase de aclimatização iniciou com a abertura dos tubos de ensaio mediante a realização de furos nos filmes que protegiam os mesmos, perfurados gradativamente com agulhas para favorecer as trocas gasosas entre a plântula e o novo ambiente, permanecendo na sala de crescimento por oito dias. Em seguida, as plântulas foram retiradas dos frascos, lavadas e transferidas para bandejas de polietileno expandido contendo 128 células, preenchidas com substrato comercial e levadas para a estufa (temperatura de 28 ºC ± 3 ºC e humidade relativa do ar média de aproximadamente 60%) onde permaneceram por mais oito dias. Então, as plantas foram transferidas para sacos plásticos com capacidade de 5 kg, contendo mistura de solo e adubo orgânico (esterco de bovino curtido) na proporção 2:1, permanecendo por 80 dias, quando foram retirados rebentos apicais com tamanho de aproximadamente 40 cm de comprimento, contendo de oito a 10 entrenós, que foram levados para o campo, juntamente com os rebentos das mesmas cultivares, multiplicadas na horta didática, exatamente no mesmo período de tempo.

Fase de campo

No campo, a plantação foi realizada utilizando rebentos apicais de aproximadamente 40 cm de comprimento (com folhas, contendo de oito a 10 nós, como já foi referido), colhidos no dia anterior das plantas matrizes, multiplicadas in vitro e no campo e mantidas à sombra. O espaçamento utilizado foi 1,0 m x 0,4 m, sendo colocado em cada cova apenas um rebento, com três a quatro nós enterrados, a uma profundidade de aproximadamente 10 cm. A adubação de cobertura foi realizada aos 30 dias após a plantação (DAP), com 20 kg ha^-1 de azoto, 20 kg ha^-1 de fósforo e 20 kg ha^-1 de potássio, nas formas de ureia, superfosfato simples e cloreto de potássio, respectivamente (Cavalcanti, 1998). As irrigações foram diárias, empregando-se microaspersores com dotação de 40 L h^-1, sendo que ao longo do ciclo foi aplicada uma lâmina de água de aproximadamente 450 mm. 

Variáveis analisadas

Durante o ciclo da cultura foram realizadas amostragens aos 40, 60, 80, 100 e 120 DAP. Em cada amostragem foi colhida uma planta por parcela e separada em folhas, caules e raízes. A área foliar foi determinada usando o método do disco (Souza et al., 2012) corrigido. Para a correção, os valores obtidos pelo método do disco foram multiplicados por uma constante característica de cada cultivar. Essa constante foi determinada a partir da análise de regressão entre os valores de área de uma amostra de 15 folhas de cada cultivar, obtido pelo método do disco e os valores de área determinados após análise das imagens obtidas com auxílio de um digitalizador de mesa das mesmas folhas. Para a determinação das áreas por análise de imagens foi utilizado o programa de computador Sigmascan® (SPSS). Para determinação da massa seca, a planta foi colocada em estufa com circulação forçada de ar à temperatura de 65 °C, até atingir massa constante.

Os valores de massa seca total e massa seca de raízes foram ajustados segundo o modelo logístico conforme descrito por Yin et al. (2003), sendo as constantes estimadas pelo método de Levemberg-Marquardt. Para representar os valores de área foliar foi escolhida a curva de Gauss.

Com os valores de área foliar (AF), massa seca total (MST) e os períodos de amostragem (t, dias) foram determinados (Evans, 1972; Benincasa, 2003): índice de área foliar (IAF); taxa de crescimento absoluto (TCA); taxa de crescimento relativo (TCR); taxa de assimilação líquida (TAL), utilizando-se as seguintes fórmulas IAF = AF/espaçamento; TCA = dMS/dT, (g.dia^-1); TCR = (dMS/dt) * (1/MS), (g.g^-1.t^-1); TAL = dMS/dt * 1/AF, (g.m^-2.dia^-1).

Análise dos dados

Os resultados obtidos foram submetidos a análises de variância, com os quadrados médios comparados pelo teste F a 5% de probabilidade. No ajuste das equações de regressão foi utilizado o software Table Curve 5.0.

Resultados e Discussão

Houve interação significativa entre cultivares, forma de propagação e época para as características massa seca total, área foliar, índice de área foliar, taxa de crescimento absoluto, taxa de crescimento relativo, taxa de assimilação líquida e massa seca de raiz tuberosa.

A massa seca total seguiu, independentemente da forma de propagação, o padrão logístico de crescimento. A acumulação de massa seca total foi crescente até os 120 dias após a plantação (DAP), sendo as plantas propagadas in vitro superiores às convencionais (Figura 1A e 1B). Segundo Figueiredo (1993), o padrão de crescimento da batata-doce segue a tendência sigmoidal, com três fases distintas: uma inicial, anterior à formação de raízes tuberosas, quando o crescimento é lento; outra intermediária, que vai do início da formação das raízes tuberosas até próximo ao ponto de colheita, quando o crescimento é acelerado; e outra final, quando as raízes estão no ponto de colheita, onde o acréscimo na massa seca é lento e as curvas aproximam-se de um patamar. A Figura 1 ilustra essas três fases (com exceção para a cultivar ‘Califórnia’ propagada de forma convencional), embora a fase inicial não esteja bem nítida devido à amostragem se ter iniciado aos 40 DAP.

Analisando o comportamento das cultivares quanto à propagação, verifica-se que a cultivar ‘ESAM 2’ produziu uma maior quantidade de massa seca total, seguida da ‘Branca do Rio de Janeiro’, ‘Califórnia’, ‘ESAM 3’ e ‘ESAM 1’. As produções máximas de massa seca total foram, respectivamente, na mesma ordem das cultivares acima, de 302,21, 276,17, 239,56, 220,17 e 172,46 g planta^-1 para a propagação convencional e de 396,29, 363,05, 322,95, 311,61 e 322,12 g planta^-1 para propagação in vitro. A diferença em favor da segunda forma de propagação foi de 31,13, 31,46, 34,80, 41,53 e 86,78% (Figura 1). Em alho, o crescimento da parte aérea, expresso pela altura e número de folhas/planta, e do bolbo, de acordo com a razão bolbar, em plantas oriundas da cultura de tecidos, mostrou-se superior ao das plantas convencionais (Resende et al., 2000).

Medeiros et al. (1990), trabalhando com as cultivares de batata-doce ‘Coquinho’ e ‘Princesa’, obtiveram mais matéria seca em todas as partes da planta, bem como uma maior área foliar na cultivar ‘Coquinho’ e explicam que a ausência de lóbulos profundos pode ter influenciado este aumento, já que a cv. ‘Princesa’ tem o limbo dividido em cinco lóbulos profundos.

Constata-se que, nos dois métodos de propagação, a cultivar ‘ESAM 2’ apresentava maior produção de biomassa total já na colheita aos 100 DAP, com maior aptidão para uso em alimentação animal.

Os dados de massa seca das raízes tuberosas foram ajustados segundo o modelo logístico (Yin et al., 2003). Apesar do comportamento da cultivar ‘Califórnia’, oriunda do campo (Figura 2A), não permitir a avaliação adequada da produção máxima e da data para a produção máxima, segundo o modelo logístico, preferiu-se usá-lo, pois houve uma correspondência considerada adequada com os valores medidos (r² = 0,91). O mesmo modelo foi considerado adequado para ajuste dos dados de matéria seca total da planta e para os dados de matéria seca de raízes tuberosas das demais cultivares e da própria, quando advinda de propagação in vitro (Figura 2B).

Para todos os casos, houve tendência de aumento da produção de raízes tuberosas (massa seca) nas plantas oriundas de micropropagação, com aumento significativo para a cultivar ‘Califórnia’. Nas plantas oriundas do campo, a produção da cultivar ‘Califórnia’ foi inferior à da ‘ESAM 2’, sendo a última semelhante às demais cultivares. Maior produção de raízes tuberosas de batata-doce também foram verificadas por Silva et al. (1991), quando propagadas por cultura de tecidos. Nesse estudo verificaram-se ganhos percentuais até 108,1% em relação a plantas propagadas pelo método convencional.

Verificou-se uma tendência de maior precocidade de produção nas plantas oriundas do campo, exceto para a cultivar ‘Branca do Rio de Janeiro’. Essa precocidade pode ter sido devida ao maior vigor vegetativo das plantas oriundas in vitro, pois é fato conhecido que, em batata-doce, condições ambientais que propiciam maior vigor vegetativo afetam a formação de raízes tuberosas (Medeiros et al., 1990).

Os valores de área foliar apresentam tendência de crescimento até os 60 ou 80 dias, decrescendo a seguir (Figura 3A e 3B). Essa redução da área foliar é uma característica bem conhecida em batata-doce (Medeiros et al., 1990; Conceição et al., 2005) e comum em plantas com crescimento determinado (Evans, 1972), sendo provocada tanto pela redução da emissão de folhas como pela senescência foliar. Essa alteração do padrão de crescimento está associada com o início da formação das raízes tuberosas, tendo sido relacionada com a modificação do padrão de dreno da planta. Na fase de crescimento da área foliar, as folhas representam um dreno muito importante recebendo grande parte dos fotoassimilados (Medeiros et al., 1990). Quando a tuberização é prioritária as raízes constituem o dreno mais importante, impedindo a formação de novas folhas e mesmo a manutenção das folhas mais velhas (Conceição et al., 2005).

Não foram observadas diferenças nas áreas foliares médias entre as cultivares, tanto para plantas com origem no campo como para as oriundas de cultura de tecidos. Os resultados de área foliar máxima obtidos para as plantas com origem no campo são um pouco superiores aos obtidos por Medeiros et al. (1990) para as cultivares ‘Coquinho’ e ‘Princesa’, em Brasília-DF, e bastante inferiores aos apresentados por Conceição et al. (2005). Os altos valores apresentados por estes últimos autores, além das diferenças clonais, podem ter sido devidos às diferentes condições ambientais, estimulando o crescimento vegetativo daquelas plantas. Todavia, os valores máximos obtidos no presente estudo foram superiores aos apresentados por Queiroga et al. (2007) para as cultivares ‘ESAM 1’, ‘ESAM 2’ e ‘ESAM 3’ (0,32, 0,27 e 0,38 m², respectivamente). Os motivos dessas diferenças não são conhecidos.

Os maiores valores de áreas foliares e índices de área foliar obtidos nas plantas oriundas de micropropagação (Figura 3B e 3D) foram devidos inicialmente a um maior investimento na produção de folhas ou maior duração das mesmas (efeito primário). Esse aumento da área foliar, por sua vez, provocou maior auto-sombreamento nesse tratamento. Em função disso, registou-se uma tendência das folhas produzidas apresentarem maiores áreas (efeito secundário) e menor espessura (Larcher, 2004), ou seja, maior área foliar específica.

Na propagação convencional, a TCA confirma o comportamento diferenciado na acumulação de massa seca entre as cultivares, com valores máximos encontrados de 9,27 g planta^-1.dia^-1 para a ‘ESAM 2’; 7,81 g planta^-1 dia^-1 para a ‘Branca do Rio de Janeiro’; 5,63 g planta^-1.dia^-1 para a ‘ESAM 3’; 4,50 g planta^-1 dia^-1 para a ‘ESAM 1’ e 2,52 g planta^-1 dia^-1 para a ‘Califórnia’, atingidos, respectivamente, aos 65, 65, 63, 55 e 66 DAP (Figura 4A). Verifica-se que o decréscimo da TCA na cv. ‘Califórnia’ após atingir o ponto de máximo, acontece lentamente, diferentemente das outras cultivares que apresentam reduções rápidas, atingido valores próximos de zero no final do ciclo (120 DAP). Segundo Figueiredo (1993), a diminuição dos valores de TCA, depois de atingirem o máximo, ocorre provavelmente como resultado do aumento de estruturas não produtivas, que passam a consumir fotoassimilados da planta.

Na propagação in vitro, as taxas de crescimento absoluto foram, respectivamente, de 10,75, 10,03, 7,98, 6,99 e 6,11 g planta^-1 dia^-1 para as cultivares ‘ESAM 2’, ‘Branca do Rio de Janeiro’, ‘Califórnia’, ‘ESAM 1’ e ‘ESAM 3’, atingidos aos 73, 62, 55, 68 e 66 DAP (Figura 4B). Embora a propagação in vitro tenha aumentado a TCA, a resposta à mesma foi diferente entre as cultivares, pois quando se compara com a propagação convencional, as cultivares ‘ESAM 1’, ‘ESAM 2’ e ‘ESAM 3’ tenderam a ser mais tardias, apesar da colheita de todas cultivares ter sido realizada aos 120 DAP.

Em trabalho realizado por Conceição et al. (2005), a taxa de produção de matéria seca foi crescente até os 90 dias após a transplantação para as cultivares de batata-doce ‘Da Costa’ e ‘Abóbora’, declinando posteriormente até ao final do ciclo. Contudo, a cv. ‘Da Costa’ teve maiores valores do que a ‘Abóbora’, de forma consistente, até 120 DAT, igualando-se no final da fase de desenvolvimento. Para as cultivares ‘Abóbora’ e ‘Da Costa’, as taxas máximas foram de 14,8 e 20,3 g m^-2 dia^-1, respectivamente.

Em relação ao tempo, verifica-se que a tendência geral da taxa de crescimento relativo (TCR) é a redução com o desenvolvimento do ciclo da cultura da batata-doce (Figura 4C e 4D). A TCR representa o aumento, em gramas, de massa seca por unidade de material presente, num período de observação. Assim, qualquer incremento ao longo de determinado período estará diretamente relacionado com a massa alcançada ao longo de um intervalo anterior (Silva et al., 2005). O decréscimo da TCR após o ponto de máximo observado para todas as cultivares de batata-doce deve-se, em parte, ao aumento de tecidos não assimiladores (Benincasa, 2003). Esse comportamento de TCR é amplamente reportado na literatura, como em Aguiar Neto et al. (2000), Conceição et al. (2005) e Barcelos et al. (2007). Entre as cultivares, a ‘Califórnia’ apresentou menor TCR e a ‘ESAM 2’ a máxima.

Houve uma grande variação nos valores de taxa assimilatória líquida obtidos tanto entre cultivares como nas formas de propagação (Figuras 5A e 5B). Observa-se que os valores máximos de TAL tendem a ocorrer em épocas diferentes e que os valores máximos também aparentam ser diferentes.

A taxa assimilatória líquida representa o potencial de produção de massa seca por unidade de área foliar. É um indicador fisiológico, fortemente relacionável com a eficiência fotossintética. Esse índice deve ser avaliado conjuntamente com a razão de área foliar e o conjunto deles usado para explicar a taxa de crescimento relativo (TCR = TAL * RAF; Evans, 1972). Assim, o maior crescimento relativo da cultivar ‘ESAM 2’, proveniente da propagação convencional, pode ser explicado por um maior investimento inicial na formação de área foliar (Figura 3A), mas também por uma boa capacidade fotossintética. Por outro lado, em plantas oriundas da propagação in vitro, a cultivar ‘Branca do Rio de Janeiro’, apesar do baixo investimento na produção de área foliar (Figura 3B), apresenta alta taxa de assimilação líquida (Figura 5B), sendo a taxa de crescimento relativo semelhante à da cultivar ‘ESAM 2’ (Figura 4D).

Conclusões

A cultivar ‘ESAM 2’ produziu maior quantidade de massa seca total, taxa de crescimento absoluto e massa seca de raízes tuberosas.

Para produção de batata-doce recomenda-se a utilização da cultivar “ESAM2” obtida de plantas propagadas in vitro.

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Recebido/Received: 2015.02.28

Aceite/accepted: 2016.12.09