Testes bioquímicos de integridade de membranas na avaliação do vigor de sementes de Mimosa caesalpiniifolia Benth.

Biochemical tests of membrane integrity on evaluation of vigor of Mimosa caesalpiniifolia Benth. seeds

Mirella C. S. Avelino¹, Francival C. Felix¹, Katiane R. G. Silva², Fernando S. Araújo³ e Mauro V. Pacheco^1*

¹ Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias, Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UAECIA/UFRN); Rodovia RN 160, Km 03, Distrito de Jundiaí, CEP 59280-000, Cx. Postal 07, Macaíba – RN, Brasil

² Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Centro de Ciências Agrárias – Areia – PB, Brasil

³ Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA) – Recife – PE, Brasil

(*E-mail: pachecomv@hotmail.com)

RESUMO

Palavras-chave: condutividade elétrica, lixiviação de potássio, qualidade fisiológica, sementes florestais, semiárido.

ABSTRACT

Biochemical tests based on membrane integrity are important in selecting the physiological potential of seed lots. Thus, the objective of this work was to adapt methodologies of biochemical tests of electric conduction and potassium leaching in the evaluation of the vigor of Mimosa caesalpiniifolia seeds. Two quantity of seeds (25 and 50), two volumes of deionized water (50 and 75 mL), two temperatures (25 and 30 °C) and five soaking periods (4, 8, 12, 16 and 24-h) where used for the validity of electrical conductivity test. The potash leaching test was carried out with five seed lots in the periods of 4 and 8-h of soaking under a temperature of 30 °C. The biochemical tests of electric conduction and potassium leaching were efficient in the evaluation of vigor of M. caesalpiniifolia seeds, when 25 seeds were immersed in 50 mL of deionized water, during a period of 8-h at 30 °C.

Keywords: electrical conductivity, potassium leaching, physiological quality, forest seeds, semiarid.

INTRODUÇÃO

Mimosa caesalpiniifolia Benth. (Fabaceae) é uma espécie florestal nativa das florestas secas encontradas no semiárido brasileiro (Maia, 2004), a qual apresenta importância económica no fornecimento de madeira (Pareyn, 2010) para estacas ou para fins energéticos. Além disso, possui potencial em programas de fitorremediação (Cipriani et al., 2013) e necessita de estratégias de preservação para o uso racional de seus recursos (Araújo et al., 2016).

A implantação florestal de M. caesalpiniifolia com finalidade produtiva e/ou ambiental requer o desenvolvimento de tecnologias adequadas de produção, iniciando-se pelo conhecimento da capacidade germinativa da semente (Araújo et al., 2011), de modo a fornecer rapidamente resultados viáveis (Barbieri et al., 2012).

O comércio de sementes utiliza de maneira limitada os testes de germinação que podem superestimar o potencial fisiológico das sementes, uma vez que simulam condições ideais do processo germinativo, e por isso é necessária a utilização de testes de vigor para complementar a avaliação da qualidade fisiológica de sementes (Haesbaert et al., 2017). Os testes bioquímicos de integridade de membranas celulares, designadamente o teste de condutividade elétrica e o teste de lixiviação de potássio, destacam-se na avaliação indireta do potencial fisiológico das sementes, baseado em alterações moleculares associadas ao processo de deterioração (Marcos Filho, 2015).

O teste de condutividade elétrica é eficiente e rápido na determinação da qualidade fisiológica das sementes (Torres et al., 2015), em que o aumento na quantidade de lixiviados na água de embebição (Lima et al., 2015) é proporcional ao nível de deterioração das sementes (Azeredo et al., 2016). Assim, o vigor das sementes está diretamente relacionado com a integridade das membranas celulares (Silva et al., 2014). Contudo, o teste pode ser influenciado pelo volume da água de imersão, teor de água das sementes, tempo e temperatura de embebição (Pereira et al., 2015). Por isso, é necessária a sua padronização e adaptação a cada espécie, de modo que seja de fácil reprodutibilidade e permita resultados confiáveis.

O objetivo deste estudo consistiu em adequar metodologias de testes bioquímicos de integridade de membranas - condutividade elétrica e lixiviação de potássio - na avaliação do vigor de sementes de M. caesalpiniifolia.

MATERIAL E MÉTODOS

Obtenção das sementes

Os frutos secos de M. caesalpiniifolia foram manualmente colhidos em árvores matrizes localizadas na Área de Experimentação Florestal da Unidade Académica Especializada em Ciências Agrárias/UAECIA (05º53’7” S e 35º21’38” W), em 2013. De seguida, as sementes foram limpas e distribuídas por cinco lotes, os quais foram mantidos em ambiente de laboratório (27 ± 3 °C; 57% de U.R. do ar) até a realização dos ensaios.

Testes bioquímicos de integridade de membranas

Inicialmente, determinou-se a curva de embebição das sementes com uma subamostra de todos os lotes com o objetivo de definir os intervalos das leituras de condutividade elétrica, baseado no padrão trifásico de absorção de água para sementes ortodoxas (Bewley et al., 2013). Foram utilizadas quatro repetições de 25 sementes cada, as quais foram escarificadas por meio do desponte na região oposta ao micrópilo (Bruno et al., 2001), distribuídas em três folhas de papel toalha (tipo Germitest^®), organizados em sistema de rolos umedecidos com água destilada na quantidade equivalente a 2,5 vezes a massa seca do papel (Brasil, 2013). Os rolos de papel foram acondicionados em germinador do tipo B.O.D. (Biochemical Oxygen Demand) regulado à temperatura de 25 °C e fotoperíodo de 8-h. O padrão de absorção de água foi obtido por meio da pesagem das sementes em balança analítica de precisão (0,001 g) durante os períodos de 0, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 18, 24, 30, 36, 48, 60 e 72-h de embebição em água destilada. Após a obtenção dos resultados da curva de embebição, procedeu-se à adaptação do teste de condutividade elétrica numa segunda subamostra de sementes. Utilizou-se o arranjo fatorial 5x2x2x2: cinco períodos de imersão (4, 8, 12, 16 e 24-h); duas quantidades de sementes (quatro repetições de 25 e 50 sementes cada) escarificadas por meio do desponte e pesadas em balança de precisão (0,001 g); dois volumes de água deionizada (50 e 75 mL) para embebição; e duas temperaturas (25 e 30 ºC) de incubação em germinador. Após cada período de embebição, fez-se a leitura da água por meio de condutivímetro de bancada (Tecnal^® - TEC-4MP), e o cálculo de condutividade elétrica foi feita pela subtração das leituras da amostra e da água deionizada (μS.cm^-1) dividida pelo produto do volume de água deionizada (mL) e massa de sementes da amostra (g), cujos resultados foram expressos em μS.cm^-1g^-1 de semente.

A partir dos resultados do teste de condutividade elétrica, procedeu-se à adaptação do teste de lixiviação de potássio, em que foram utilizados dois períodos de embebição (4 e 8-h). Assim, quatro repetições de 25 sementes de cada lote foram escarificadas por meio do desponte (Bruno et al., 2001) e pesadas em balança de precisão (0,001 g). Em seguida, foram imersas em 50 mL de água deionizada e mantidas em germinador regulado à temperatura de 30 ºC. As leituras de potássio foram realizadas em fotómetro de chama (Micronal^® - B462). O cálculo da lixiviação de K⁺ foi feita pela multiplicação da concentração de K⁺ (mg L^–1 de K⁺) pelo volume de água deionizada (mL) e dividido pela massa de sementes da amostra (g), cujos resultados foram expressos em mg. L^–1 de k g^–1 de semente.

Qualidade fisiológica das sementes de cinco lotes

Antes da avaliação da qualidade fisiológica das sementes de cada um dos cinco lotes utilizados nesta etapa, realizou-se a determinação do teor de água das sementes pelo método da estufa a 105 ± 3 ^°C durante 24-h (Brasil, 2009), utilizando-se duas repetições de 50 sementes por lote, cujos resultados foram expressos em porcentagem.

Por fim, foram realizadas as validações dos testes de condutividade elétrica e lixiviação de potássio para as sementes dos cinco lotes.

Delineamento experimental e análise estatística

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado para todas as variáveis, exceto para o teste de emergência de plântulas, o qual foi em blocos casualizados, com quatro repetições de 25 sementes cada. Os dados foram submetidos à análise de variância ANOVA e as médias comparadas pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. O programa estatístico utilizado foi o SISVAR (Ferreira, 2008). Para avaliar os valores de condutividade elétrica em função do tempo de embebição, procedeu-se à analise da regressão, adotando-se as equações com significância estatística a 5% de pelo teste F.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As sementes de M. caesalpiniifolia apresentaram teor de água de 11,3% na ocasião de realização do ensaio, característica importante visto que sementes com teores de água abaixo de 10% estão susceptíveis aos danos por embebição (Costa et al., 2008). Observou-se a existência de padrão trifásico de absorção de água nas sementes de M. caesalpiniifolia (Figura 1), sendo a Fase I caracterizada pelo rápido ganho de 28% de umidade nas primeiras 12-h de embebição, cuja taxa de absorção de água foi de 2,31% de umidade.h^-1, seguido de 24-h de redução na absorção de água (Fase II), com taxa de reidratação reduzida para menos da metade da Fase I (1,04% de umidade.h^-1) e emissão da raiz primária (79%) após 36-h de hidratação (Fase III).

O incremento de água nas sementes de M. caesalpiniifolia nas primeiras 12-h de embebição constitui a fase mais curta de hidratação (Fase I). Nesta fase, a rápida absorção de água deve-se às diferenças de potencial hídrico da semente e da água disponível; caracterizado como um processo físico independente da atividade metabólica, ocorrendo em sementes viáveis e inviáveis (Bewley et al., 2013). A Fase II é conceitualmente caracterizada pela redução da velocidade de absorção de água devido à resistência física proporcionada pelas paredes celulares (Castro et al., 2004) e mobilização de reservas para os tecidos meristemáticos da semente (Meira et al., 2016), enquanto que a Fase III se caracteriza pela retomada do crescimento do eixo embrionário e reabsorção de água, culminando com a protrusão da raiz primária (Bewley et al., 2013).

A importância da curva de embebição nos estudos de determinação do período de absorção de água pelas sementes é um importante fator na adaptação do teste de condutividade elétrica (Zuchi et al., 2012). Assim, o período inicial para a realização da leitura do teste de condutividade elétrica nas sementes de M. caesalpiniifolia foi definido a partir da curva de embebição, determinando-se os intervalos de leitura da condutividade elétrica de 4 a 24-h.

O teste de condutividade elétrica avalia a concentração de eletrólitos libertados pelas sementes durante a embebição em água. Desse modo, a redução e a perda da qualidade fisiológica estão diretamente relacionadas com o aumento da concentração de eletrólitos libertados pelas sementes durante a hidratação (Moncaleano-Escandon et al., 2013). Assim, a lixiviação de exsudatos das sementes pode ser influenciada pelo grau de deterioração, injúrias no tegumento, estágio de desenvolvimento no momento da colheita e danos causados pela velocidade, temperatura e tempo de embebição (Gonzáles et al., 2011). A determinação da temperatura ideal de embebição das sementes é importante no teste de condutividade elétrica, pois possibilita a diferenciação mais precisa de lotes de sementes, em menor período de tempo (Marques et al., 2002). Neste estudo, a temperatura de 30 °C proporcionou valores superiores de condutividade elétrica durante a embebição (Quadro 2), devido à elevação da taxa metabólica das sementes quando submetidas a altas temperaturas de hidratação, o que eleva a quantidade e a velocidade de libertação de eletrólitos para o meio externo (Marcos Filho, 2015).

Em relação ao volume de água usado, maiores valores de condutividade elétrica foram observados no menor volume de água (50 mL), o qual proporcionou maior concentração de eletrólitos comparado ao volume de 75 mL, independentemente do número de sementes utilizadas (Quadro 3). Resultados semelhantes foram obtidos em sementes de Bowdichia virgilioides Kunth (Dalanhol et al., 2014), Pityrocarpa moniliformis Benth (Pereira et al., 2015) e Schinus molle L. (Delazeri et al., 2016), nas quais maiores concentrações de eletrólitos foram observados também nos menores volumes de água avaliados.

Para os volumes de água utilizados à temperatura de 30 °C (Figura 2) houve tendência de desempenho polinomial crescente da condutividade elétrica com o aumento do período de embebição, sendo este acréscimo mais acentuado no volume de água de 50 mL, no qual houve maior concentração de lixiviados, quando comparado com as sementes imersas em 75 mL.

Nas combinações estudadas, para as sementes de M. caesalpiniifolia, constataram-se valores maiores nas leituras para condução do teste de condutividade elétrica utilizando-se 25 sementes imersas em 50 mL de água no período de 8-h de embebição (Quadro 3 e Figura 2). Um período reduzido de imersão das sementes é vantajoso para a indústria de sementes que nos seus programas de controle de qualidade procuram informações sobre o vigor dos lotes em período de tempo relativamente curto, como oito ou 16-h (Milani et al., 2012).

Em relação à caracterização fisiológica inicial dos lotes de sementes, verificou-se através da análise de variância que a porcentagem de germinação, primeira contagem e índice de velocidade de germinação não apresentaram diferenças significativas entre os lotes de sementes de M. caesalpiniifolia (Quadro 4), evidenciando que aqueles testes fisiológicos não possuem precisão na detecção de diferenças no vigor para esta espécie. Esses resultados reforçam a necessidade da complementação dessas informações por meio de outros testes de vigor (Barbieri et al., 2012) que sejam mais sensíveis.

Para as variáveis emergência, comprimento e massa seca de plântulas, os resultados indicaram diferenças significativas (Quadro 4). Estes resultados são importantes, uma vez que os testes de vigor são realizados com objetivo de verificar o potencial de emergência de plântulas em condições desfavoráveis de campo.

O teor de água médio das sementes foi de 10,6 ± 1,7% nos cinco lotes (Quadro 5). Para espécies cultivadas e domesticadas a amplitude aceitável é de um a dois pontos percentuais, sendo teores de água abaixo de 10% os mais susceptíveis de causar danos por embebição (Marcos Filho, 1999). No caso de espécies florestais nativas, as sementes são mais adaptadas e consequentemente mais resistentes às variações ambientais, não sendo possível determinar um limite de teor de água para sementes destas espécies.

Na análise da germinação das sementes de M. caesalpiniifolia não foram observadas diferenças entre os lotes (Quadro 5). Isso pode ser explicado pelas condições ideais de realização do teste de germinação, o qual nem sempre permite detectar as pequenas diferenças na qualidade fisiológica das sementes. Assim, contrastes no desempenho de lotes com germinação de sementes semelhante estão associadas ao fato de que os primeiros sinais da deterioração ocorrem antes da perda da viabilidade (Barbieri et al., 2012). Neste contexto, justifica-se a necessidade de realização de testes de vigor para avaliar o potencial fisiológico das sementes e complementar os resultados do teste de germinação.

Observou-se variação entre alguns testes quanto à classificação dos lotes em diferentes níveis de qualidade (Quadro 5). O teste mais eficiente na diferenciação dos lotes foi o da emergência de plântulas em campo que ordenou os lotes de sementes em dois níveis. Os testes de comprimento e massa seca de plântula ordenaram os lotes de sementes em três níveis de vigor. Os resultados de emergência indicaram os lotes 1 e 4 como os de maior vigor, seguido pelos lotes 2, 3 e 5, enquanto que os testes de comprimento e massa seca de plântulas mostraram os lotes 3 e 4 como os de alto vigor, seguido pelos lotes 2 e 5 como intermediários, e o lote 1 foi classificado como de baixo vigor (Quadro 5).

Os testes de condutividade elétrica e lixiviação de potássio foram sensíveis na detecção de pequenas diferenças fisiológicas entre os diferentes lotes de sementes, pois ambos os testes se baseiam na integridade do sistema de membranas. Em síntese, as membranas das sementes quando submetidas a uma embebição direta passam do estado de gel para o estado cristalino liquido (Castro et al., 2004), porém, quando esta passagem ocorre rapidamente não há tempo hábil para que as membranas alterem a sua conformação estrutural, situação que acarreta danos celulares e lixiviação de eletrólitos, processo conhecido como dano por embebição (Silva e Villela, 2011).

Os testes de condutividade elétrica e lixiviação de potássio ordenaram os lotes em diferentes níveis de vigor nos períodos de 4 e 8-h (Quadro 7). O teste de lixiviação de potássio separou os lotes de sementes em três níveis de vigor, enquanto o teste de condutividade elétrica os diferenciou em quatro níveis, dessa forma, o teste de condutividade elétrica mostrou-se mais eficiente do que o de lixiviação de potássio independentemente do período de imersão em água.

Ao comparar os dois períodos avaliados no teste de condutividade elétrica, verificou-se que o período de 8-h foi mais rigoroso na detecção da qualidade fisiológica, pois apresentou maior libertação de exsudatos para o meio quando comparado com o período de 4-h. Verificou-se que o lote 1 apresentou qualidade fisiológica inferior aos restantes, quer pelo teste de condutividade elétrica quer pelo de lixiviação de potássio para ambos os períodos adotados (Quadro 7). Porém, quando comparado ao teste de emergência (Quadro 5) verifica-se resultado contrastante, visto que para este teste, esse mesmo lote é considerado de alto vigor. Portanto, o vigor é a primeira manifestação fisiológica que a semente perde, a qual se inicia pela desestruturação das membranas celulares, sendo isso explicado pela diferença de contato entre a semente e a água de embebição (Marcos Filho, 2015). No solo, o contato é consideravelmente mais lento quando comparado à hidratação direta em água, e como a leitura da condutividade elétrica é realizada diretamente na água de embebição, esta detecta com mais eficiência o início da deterioração das membranas.

Os valores de condutividade elétrica e lixiviação de potássio obtidos após 8-h de embebição (Quadro 7) permitiram agrupar os lotes de sementes com alto, médio e baixo potencial fisiológico, constatando-se alta associação entre ambos os testes. Desse modo, o lote 5, com médias mais baixas de condutividade elétrica e libertação de potássio, foi considerado de alta qualidade fisiológica, o lote 4 foi incluído em um nível intermediário de vigor, e os lotes 1, 2 e 3, que obtiveram maiores médias dessas variáveis, foram considerados como de baixo potencial fisiológico para ambos os testes bioquímicos de vigor.

O uso do teste de condutividade elétrica também apresentou resultados satisfatórios na avaliação do potencial fisiológico de sementes de outros táxones vegetais (Ataíde et al., 2012; Dalanhol et al., 2014; Pereira et al., 2015; Delazeri et al., 2016).

Os testes bioquímicos de integridade de membranas (condutividade elétrica e lixiviação de potássio) mostraram ser eficientes na avaliação do vigor de sementes de M. caesalpiniifolia, quando realizados com 25 sementes imersas em 50 mL de água deionizada, durante 8-h à temperatura de 30 °C.

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Agradecimentos

Recebido/received: 2017.09.05

Aceite/accepted: 2017.10.12