Crescimento inicial e absorção de fósforo e nitrogênio de Enterolobium contortisiliquum inoculada com fungos micorrízicos arbusculares
Initial growth and phosphorus and nitrogen uptake of Enterolobium contortisiliquum inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi
Gustavo M. Abreu1, Jolimar A. Schiavo2*, Phillipe M. Abreu2, Gabrielly dos S. Bobadilha3 e Jean S. Rosset4
1Universidade Federal de Viçosa, Centro de Ciências Agrárias, Viçosa, MG, Brasil
2Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul - UEMS, Rodovia Aquidauana, Km 12, Zona Rural, Caixa Postal 25, CEP 79200-000 Aquidauana, MS, Brasil
3Universidade Federal do Espírito Santo – UFES, Jerônimo Monteiro, ES, Brasil
4Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), Mundo Novo, MS, Brasil
(*E-mail: schiavo@uems.br)
O Enterolobium contortisiliquum é uma leguminosa arbórea que associada a fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) pode ser utilizada na recuperação de áreas degradadas. Objetivou-se avaliar o efeito da inoculação com FMAs e doses de fósforo (P) sobre o crescimento, absorção de nitrogênio (N) e P em plantas jovens de E. contortisiliquum. Utilizou-se o delineamento de blocos casualizados em esquema fatorial 5 x 3, sendo os fatores doses de P (0, 50, 100, 200 e 400 mg kg-1 ) e inoculação com FMAs (Gigaspora margarita e população nativa da rizosfera de plantas de E. contortisiliquum) ou não inoculado (controle) com quatro repetições por tratamento. A maior colonização micorrízica (35%) ocorreu em plantas inoculadas com G. margarida. Aos 30 dias após sementeira, nas doses 0 e 50 mg kg-1 de P, plantas inoculadas com G. margarita tiveram incremento em altura de 19,5% e 7,4%, respectivamente, em relação ao tratamento controle. Os teores de P da parte aérea de plantas inoculadas com G. margarita, nas doses 0, 50, 100 e 400 mg kg-1 de P, tiveram incrementos de 198%, 108%, 181% e 106%, respectivamente, em comparação ao controle. No solo sem aplicação de P, plantas inoculadas com G. margarita tiveram maior eficiência (34,89%) e dependência micorrízica (25,53%).
Palavras-chave: áreas degradadas, ximbuva, eficiência micorrízica, Fabaceae.
ABSTRACT
Enterolobium contortisiliquum is a leguminous tree that associates by symbiosis with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and can be used to recover degraded areas. Therefore, the aim of this work was to evaluate the effects of AMF inoculation, supply of phosphorus (P), and rate of nitrogen (N) and P absorption in E. contortisiliquum. The variables were analyzed into randomized blocks with factorial design 5 x 3, in which the factors were levels of P (0, 50, 100, 200, and 400 mg kg-1), and inoculation with AMF (Gigaspora margarita and native population in soil), or non-inoculation (control treatment), with four repetitions in each treatment. The highest mycorrhizal colonization (35%) occurred in seedlings inoculated with G. margarita. Plants inoculated with G. margarita and under P supply of 0 and 50 mg kg-1 exhibited increase in height of 19.5% and 7.4%, respectively, compared to the control treatment. P levels in aerial part of plants inoculated with G. margarita, under levels of 0, 50, 100 and 400 mg kg-1 of P presented high increment of 198%, 108%, 181% and 106%, respectively, compared to the control. The control treatment, without any P supply, seedlings inoculated with G. margarita exhibited high colonization efficiency (34.89%) and high mycorrhizal dependence (25.53%).
Keywords: land reclamation, ximbuva, mycorrhizal efficiency, Fabaceae.
INTRODUÇÃO
A supressão vegetal, queimadas florestais e poluição do ambiente vêm trazendo consequências ambientais bastante visíveis, o que prejudica áreas de nascentes de rios, aumenta a exposição do solo, dificulta a regeneração vegetal e favorece a redução da biodiversidade, levando à degradação de grandes áreas (Araujo Filho et al., 2007).
A degradação dos ecossistemas é resultado de fatores diversos que atuam sobre o solo e sua vegetação, alterando suas propriedades físicas, químicas e principalmente biológicas, comprometendo o funcionamento dos sistemas simbióticos, tais como os fungos micorrízicos arbusculares - FMAs (Lima et al., 2007; Siqueira et al., 2007). A baixa resiliência é uma característica marcante de um ecossistema degradado, pois a sua recuperação pode ser lenta ou até mesmo não ocorrer, o que demanda a intervenção antrópica por meio de práticas de recuperação do solo e, consequentemente, a monitorização da sua eficácia (Lima et al., 2007).
Os FMAs possuem papel relevante na manutenção da diversidade e produtividade dos ecossistemas vegetais terrestres (Souza et al., 2010). Em razão do aumento da produtividade da biomassa vegetal que proporcionam, têm incrementado a dinâmica e aporte de nutrientes ao solo via manta morta e colaborado com o aumento do dreno de carbono da atmosfera (Leake et al., 2004).
]]> Segundo Soares et al. (2007), a maior parte das plantas da família Fabaceae associadas aos FMAs são importantes ecologicamente e economicamente, pois produzem mais biomassa, melhoram a absorção de nutrientes, especialmente o fósforo (P), reduzem a fitotoxicidade, devido a capacidade de armazenar elementos que se encontram em níveis tóxicos no solo e ainda, permitem reduzir o uso de fertilizantes nitrogenados e fosfatados, proporcionando menor custo de produção e contaminação do solo (Faria et al., 2005).Quando o ambiente é estressante para a planta, com baixo suprimento de água e de nutrientes, em especial de P, geralmente os FMAs garantem benefícios para a planta. No entanto, em altos níveis de P, ocorre diminuição da colonização radicular, causando redução no crescimento do vegetal (Carneiro et al., 2004; Cardoso et al., 2010). Além disso, para garantir o sucesso da recuperação de áreas degradadas, é necessário selecionar espécies vegetais rústicas, tolerantes aos períodos secos e à baixa fertilidade, e capazes de produzir grande quantidade de biomassa vegetal e sementes viáveis (Carneiro et al., 1999).
Dentre as diversas espécies florestais potencialmente utilizáveis, o Enterolobium contortisiliquum da família Fabaceae, popularmente conhecida por ximbuva ou tamboril, é uma planta pioneira que ocorre em diversas formações florestais desde o Ceará, Piauí, Maranhão e Pará até o Rio Grande do Sul (Lorenzi, 2002). Esta espécie é comum na vegetação secundária, em clareiras, capoeirões e matas degradadas, onde se constata regeneração acentuada.
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da inoculação com FMAs e da aplicação de doses de P sobre o crescimento, absorção de nitrogênio (N) e P em plantas jovens de E. contortisiliquum.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado em estufa da Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), cuja localização está entre as coordenadas 20º27’ de latitude S e 55º40’ de longitude W, com altitude de 174 metros. O clima da região, segundo classificação de Köppen, pertence ao tipo Aw, (tropical húmido), com precipitação média anual de 1.200 mm, temperaturas máximas e mínimas médias de 33ºC e 19,6ºC respectivamente (Alvares et al., 2014).
O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao acaso em esquema fatorial 5 x 3, sendo os fatores doses de P (0, 50, 100, 200 e 400 mg kg-1) e inoculação com FMAs (Gigaspora margarita e população nativa da rizosfera de plantas de E. contortisiliquum), ou não inoculado (controle) com quatro repetições por tratamento.
Para a multiplicação do inóculo de FMAs foi utilizado substrato constituído por uma mistura de solo e vermiculite média na proporção de 2:1 (v/v). Esse substrato foi esterilizado em autoclave, por uma vez, a 121°C, por uma hora. Após a esterilização o substrato foi colocado em vasos de cultivo com capacidade de 5 dm3 e infectado com uma mistura de solo contendo esporos e raízes colonizadas com os FMAs Gigaspora margarita (da coleção do laboratório de microbiologia de solos da UEMS) e FMA nativos (colhidos na rizosfera de plantas de Enterolobium contortisiliquum de ocorrência natural no Cerrado no Campus da UEMS, Aquidauana, MS). Como plantas hospedeiras foram semeadas sementes de Brachiaria brizantha cv. xaraés. Os vasos foram mantidos em estufa por um período de quatro meses para a multiplicação do fungo, os quais foram utilizados como inóculo.
O substrato utilizado no ensaio foi constituído por uma mistura 1:1 v/v de vermiculite média com o horizonte sub-superficial de um Argissolo Vermelho distrófico (Schiavo et al., 2010). Esse substrato foi esterilizado em autoclave, por uma vez, a 121°C, por uma hora. Após a esterilização, realizou a análise química que apresentou os seguintes resultados: pH (H2O) (1:2,5) = 4,8; P (Mehlich-1)= 3,5 mg dm-3; K= 1,6 mmolcdm-3; Ca= 10,0 mmolc dm-3; Mg= 7,0 mmolc dm-3; Al= 4,0 mmolc dm-3; H+Al= 27,0 mmolc dm-3; SB= 18,6 mmolc dm-3; CTC= 45,6 mmolc dm-3; V= 40,79 %; m= 8,7 %; M.O=13,0 g kg-1.
Em função da análise do solo, realizou-se a calagem objetivando a elevação da saturação por bases para 60%. Após a calagem, de acordo com cada tratamento, as doses de P foram aplicadas tendo como fonte o KH2PO4. Em função das doses crescente de P, foi necessário equilibrar as doses de potássio, utilizando-se como fonte o KCl.
]]> As sementes de E. contortisiliquum foram colhidas em plantas matrizes de ocorrência natural no campus da UEMS em Aquidauana, MS. As sementes tiveram sua superfície esterilizada, sendo submersas em hipoclorito de sódio 2% por 10 minutos. Em seguida, as mesmas foram lavadas na sequência em água corrente de torneira e destilada. A seguir, as sementes foram dispostas em placas de Petri com algodão embebido em água destilada, sendo mantidas em câmara de crescimento tipo BOD à temperatura de 30°C até emissão das radículas.Para realização da sementeira, foram abertos no substrato quatro orifícios em cada vaso. Nos tratamentos correspondentes à inoculação com FMA, adicionaram-se em cada orifício 5 ml de inóculo, constituído por solo, fragmentos de raízes com hifas e estruturas reprodutivas. Em seguida, cada orifício recebeu uma semente com presença de radícula, sendo a mesma coberta com vermiculite. Aos dez dias após a semeadura, foi realizado o desbate, permanecendo apenas duas plantas por vaso.
O ensaio foi conduzido com medições periódicas de altura e diâmetro à altura do colo das plantas aos 30, 51 e 65 dias após a semeadura (DAS). Aos 65 DAS, as plantas de cada tratamento foram colhidas, e o sistema radicular separado da parte aérea para a avaliação da colonização micorrízica. Após lavagem das raízes, foram colhidas subamostras de 2 cm de comprimento e conservadas em etanol a 50%. Em seguida, as mesmas foram coradas com azul de metileno (Koske e Gemma, 1989) e a colonização micorrízica determinada com auxílio microscópico através do método da interseção em placa de Petri reticulada (Giovannetti e Mosse, 1980).
Para determinação da matéria seca total da planta e teores de N e P, a parte aérea e o sistema radicular foram submetidos à secagem em estufa de circulação forçada de ar a 650C por 72 horas. A seguir, o material foi pesado, para determinação da matéria seca, sendo a parte aérea posteriormente moída em moinho tipo Willey, passado em peneira de 20 mesh e armazenado em frascos hermeticamente fechados. Após o material ser submetido à digestão sulfúrica (para determinação de N) e nítricoperclórica (para determinação de P), o N foi quantificado pelo método de Nessler (Jackson, 1965) e o P por colorimetria, pelo método do molibdato de amónio (Malavolta et al., 1997). A dependência (DM) e eficiência micorrízica (EM) foram determinadas a partir da massa seca total (Plenchette et al., 1983), de acordo com as fórmulas a seguir:
DM = [(massa seca de mudas micorrizadas – massa seca de mudas não micorrizadas)/ massa seca de mudas micorrizadas] x 100
EM = [(massa seca de mudas micorrizadas – massa seca de mudas não micorrizadas)/ massa seca de mudas não micorrizadas] x 100.
Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias dos tratamentos de inoculação com FMA e doses de P a comparação de médias, pelo teste de Tukey (P<0,05) e a análise de regressão, respectivamente, utilizando o software SAEG®.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
De maneira geral, as plantas de E. contortisiliquum inoculadas com FMAs apresentaram baixa percentagem de colonização, variando de 5% a 35%, não havendo ajuste de regressão em função das doses de P aplicadas (Quadro 1). Plantas inoculadas com G. margarita nas doses 0 e 400 mg kg-1 de P apresentaram valores superiores de colonização micorrízica em relação às plantas com FMA nativos.
A taxa de colonização micorrízica no tratamento controle variou de 0 a 20%, podendo ser explicada pela possível presença de propágulos de FMAs na água de irrigação utilizada durante o período de condução do experimento, ou a propágulos de FMAs resistentes ao processo de esterilização.
]]> Aos 30 DAS, a altura das plantas de E. contortisiliquum não foi influenciada pela inoculação com os FMAs, exceto na dose de 400 mg kg-1 de P, cuja maior altura ocorreu no tratamento controle (Quadro 1). Plantas inoculadas com G. margarita e FMAs nativos apresentaram regressão quadrática, em função das doses de P aplicadas.Aos 51 DAS nas doses 0 e 50 mg kg-1 de P, plantas inoculadas com G. margarita tiveram incrementos em altura de 67% e 22%, respectivamente, quando comparadas com o tratamento controle, com ajuste de regressão quadrática. De forma semelhante, aos 65 DAS, nas doses 0 e 50 mg kg-1 de P, plantas inoculadas com G. margarita tiveram incrementos em altura de 73% e 25%, respectivamente, quando comparadas com o tratamento controle, tendo todos os tratamentos ajuste de regressão quadrática.
O diâmetro à altura do colo (DAC) das plantas aos 30 DAS nas doses de 100 e 200 mg kg-1 de P, inoculadas com G. margarita, apresentaram incremento de 25% e 27%, respectivamente, em relação às do tratamento controle (Quadro 2). De forma semelhante, aos 51 DAS na dose 0 mg kg-1 de P, plantas inoculadas com G. margarita tiveram incremento de 22,3 % no DAC em relação ao controle.
Aos 65 DAS plantas na dose 50 mg kg-1 de P inoculadas com FMA nativos apresentaram incremento de 16% no DAC quando comparadas às do tratamento controle, sendo que as plantas controle apresentaram ajuste de regressão quadrática, em função das doses de P aplicadas. Não houve diferença entre mudas com ou sem inoculação nas demais doses aplicadas de P.
Os benefícios dos FMAs em proporcionar aumento de altura e diâmetro à altura do colo das plantas estão relacionados à capacidade de produção de hifas. No sistema radicular sem formação de hifas tem-se em torno de 1 a 2% do volume do solo explorado (Barber, 1984), ao passo que plantas com raízes em abundância de hifas exploram maior volume de solo havendo maior eficiência na absorção de água e nutrientes favorecendo o crescimento vegetal (Moreira e Siqueira, 2006; Balota et al., 1997).
No solo sem aplicação de P (3,5 mg kg-1), as plantas de E. contortisiliquum apresentaram menor massa seca da parte aérea (MSPA), massa seca de raiz (MSR) e massa seca total (MST), quando comparadas as doses 200 e 400 mg kg-1 de P, nos tratamentos com ou sem FMA (Quadro 3). Na dose 100 mg kg-1, a MST de plantas do tratamento controle foi superior do que a observada em plantas inoculadas com G. margarita, sendo que ambas apresentaram ajuste de regressão quadrática, em função das doses de P aplicadas.
A MSR não foi influenciada pela inoculação com FMA e apresentou ajuste linear nos tratamentos com os FMA G. margarita e nativo (Quadro 3), o que demonstra que o incremento de biomassa radicular foi proporcional ao aumento das doses de P, confirmando a importância deste nutriente para o desenvolvimento radicular dos vegetais. Soares e Carneiro (2010) relataram que a maior produção de raízes aumenta a atividade e a diversidade dos microrganismos heterotróficos, além de contribuir para o aumento da biomassa e recuperação da atividade biológica do solo, favorecendo assim uma melhor agregação e estruturação do solo.
Não houve efeito da inoculação com os FMA e doses de P nos teores e conteúdos de N da parte aérea de plantas de E. contortisiliquum (Quadro 4). No entanto, o conteúdo de N da parte aérea de plantas do tratamento controle apresentou ajuste de regressão quadrática em função das doses de P. Siqueira e Franco (1988) verificaram diminuição na porcentagem de N nas plantas, devido à diluição deste nutriente nos fungos, ocorrendo aumento da biomassa micorrízica e diminuição da concentração de N na massa seca da planta. Resultados semelhantes foram obtidos em outros trabalhos, nos primeiros meses de cultivos, em mudas colonizadas por fungos micorrízicos (Trimble e Knowles, 1995; Johansen, 1999).
O teor de P na parte aérea das plantas de E. contortisiliquum inoculadas com G. margarita nas doses 0, 50, 100 e 400 mg kg-1 de P apresentaram incremento de 198, 108, 181 e 106%, respectivamente, em relação às plantas do tratamento controle (Quadro 4), ressaltando a importância dos FMAs na aquisição de P do solo, um nutriente de baixa disponibilidade em solos tropicais.
Os resultados alusivos ao conteúdo de P acumulado na parte aérea das plantas de E. contortisiliquum (Quadro 4) apresentaram ajuste de regressão linear nos tratamentos controle e com G. margarita. Nas doses 100 e 400 mg kg-1 de P, plantas inoculadas com G. margarita, apresentaram incremento respectivamente de 130% e 93,3%, em comparação às plantas controle.
]]> No solo sem aplicação de P (3,5 mg kg-1) ocorreram os maiores valores de eficiência e dependência micorrízica (Figuras 1 e 2), sendo os valores respectivamente de 18,17 % e 3,24 % para inóculo nativo, e 34,89% e 25,53% para G. margarita. A partir da dose de 50 mg kg-1 de P, tanto a eficiência quanto a dependência micorrízica foram muito baixas ou negativas. Quando a dependência e eficiência micorrízica apresentam valores negativos, as plantas inoculadas com FMAs apresentam menor acúmulo de matéria seca, em relação ao tratamento controle, podendo caracterizar a interação entre FMAs e plantas como uma relação parasítica (Schiavo et al., 2010).
Na dose 0 mg kg-1 de P, plantas inoculadas com G. margarita tiveram maior eficiência micorrízica quando comparadas com plantas inoculadas com fungos nativos, com valores de 34,49% e 18,17%, respectivamente (Figura 1). Este fato pode ser explicado pela melhor interação entre os FMA da espécie G. margarita e as plantas de E. contortisiliquum, quando os teores de P no solo são muito baixos.
Os fungos micorrizícos têm a capacidade diferenciada em colonizar e promover benefícios às espécies vegetais (Sawyer et al., 2003). Entretanto, cabe ressaltar que para a maioria das culturas, ainda não se sabe exatamente qual o nível ótimo de colonização micorrízica para a máxima obtenção de benefícios para as plantas (Carrenho et al., 2001; Karanika et al., 2008), o que ressalta a necessidade de mais estudos sobre o assunto, visando-se subsidiar diversos setores, como a produção agrícola e a recuperação de áreas degradadas.
CONCLUSÕES
Plantas de Enterolobium contortisiliquum inoculadas com Gigaspora margarita apresentaram maior altura, diâmetro à altura do colo e maior teor de fósforo na parte aérea, principalmente nas menores doses de fósforo.
Plantas de E. contortisiliquum na dose de 0 mg kg-1 de P (3,5 mg kg-1) e inoculadas com G. margarita apresentaram elevada eficiência e dependência micorrízica.
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AGRADECIMENTOS
À FUNDECT; ao CNPq/CAPES pelo apoio financeiro via projetos: “casadinho” processo 620029/20080 e “casadinho/Procad processo 552377/2011-2; e a CAPES pela concessão de bolsa de estudo.
Recebido/received: 2017.06.06
Recebido em versão revista/received in revised form: 2017.09.10
]]> Aceite/accepted: 2017.10.10 ]]>