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<article-id>S0871-018X2018000200013</article-id>
<article-id pub-id-type="doi">10.19084/RCA17136</article-id>
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<article-title xml:lang="pt"><![CDATA[Crescimento inicial de cana-de-açúcar inoculada com fungos micorrízicos arbusculares e fósforo]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Initial growth of sugarcane inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus]]></article-title>
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<institution><![CDATA[,Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul Unidade Universitária de Aquidauana Departamento de Solos]]></institution>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The objective of this study was to evaluate the effect of inoculation with different arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) species and P levels (KH2PO4) on growth and nitrogen (N) and P contents in plants of sugarcane. The experiment was conducted in a greenhouse using a completely randomized design in a factorial 6×5+1, with 4 replicates, the factors being evaluated: levels of P (0, 50, 100, 200, 400 and 800 mg kg-1), inoculation with AMF (Claroideoglomus etunicatum, Gigaspora albida, Gigaspora margarita, Rhizophagus clarus and indigenous AMF in the area of sugarcane cultivation) and a control without inoculation. At 60 and 90 days after planting at a level 50 mg kg-1 of P plants inoculated with G. albida had greater height. Plants inoculated with G. albida, in level 0 mg kg-1 of P, had 300 % increase in shoot dry matter compared to the absence of inoculation. The maximum production of dry matter of shoots of plants inoculated with G. albida was 149 g associated with 424 mg kg-1 of P. The inoculation with G. albida favors the initial growth and N content of the sugarcane plants, whose dependence and mycorrhizal efficiency was 13.6% and 254%, respectively, at the dose 0 mg kg-1 of P.]]></p></abstract>
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<kwd lng="pt"><![CDATA[micorrizas]]></kwd>
<kwd lng="pt"><![CDATA[nutrição mineral]]></kwd>
<kwd lng="pt"><![CDATA[qualidade de mudas]]></kwd>
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<kwd lng="en"><![CDATA[mineral nutrition]]></kwd>
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<kwd lng="en"><![CDATA[variety RB 535054]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[ <p align = "right">

<font face = "Verdana" size = "2"><b>ARTIGO</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "4"><b>Crescimento inicial de cana-de-açúcar inoculada com fungos micorrízicos arbusculares e fósforo</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>Initial growth of sugarcane inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2"><b>Jolimar Antonio Schiavo</b><sup>*</sup>, <b>Luciane Silveira
Azevedo</b>, <b>Miriam Ferreira Lima</b>, <b>Naelmo de Souza Oliveira</b> e <b>Valquíria Rodrigues Lopes</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2"><i>Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul,
Unidade Universitária de Aquidauana, Departamento de Solos. Rodovia Aquidauana,
KM 12, Zona Rural, s/n<sup>o</sup>, CEP 79200-000 Aquidauana, MS, Brasil</i></font></p>


    <p><font face = "Verdana" size = "2"><i>(*E-mail: <a href="mailto:schiavo@uems.br">schiavo@uems.br</a>)</i></font></p>

<hr noshade size = 1>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>RESUMO</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos
da inoculação com diferentes espécies de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs)
e de doses de P (KH<sub>2</sub>PO<sub>4</sub>), sobre o crescimento e teores de
N e P em plantas jovens de cana-de-açúcar. O experimento foi conduzido em estufa
utilizando delineamento experimental inteiramente casualizado, em esquema fatorial
6×5+1, com 4 repetições, sendo avaliados os fatores: doses de P (0, 50, 100, 200,
400 e 800 mg kg<sup>-1</sup>), inoculação com FMAs (<i>Claroideoglomus etunicatum,
Gigaspora albida, Gigaspora margarita, Rhizophagus clarus</i> e FMAs nativos da
área de cultivo de cana-de-açúcar), e uma testemunha sem inoculação. Aos 60 e 90
dias após o plantio, na dose 50 mg kg<sup>-1</sup> de P as plantas inoculadas com
<i>G. albida </i>tiveram maior altura. Plantas inoculadas com <i>G. albida, </i>na
dose 0 mg kg<sup>-1 </sup>de P, apresentaram incremento de 300 % na matéria seca
da parte aérea em relação a ausência de inoculação. A produção máxima de matéria
seca da parte aérea das plantas inoculadas com <i>G. albida</i> foi de 149 g associada
a 424 mg kg<sup>-1</sup> de P. A inoculação com <i>G. albida</i> favorece o crescimento
inicial e conteúdo de N das plantas de cana-de-açúcar, cuja dependência e eficiência
micorrízica foi de 13,6 % e 254 %, respectivamente, na dose 0 mg kg<sup>-1 </sup>de
P.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2"><b>Palavras-chave</b>: micorrizas, nutrição mineral, qualidade
de mudas. <i>Saccharum officinarum</i> L., variedade RB 535054.</font></p>

<hr noshade size = 1>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>ABSTRACT</b></font></p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face = "Verdana" size = "2">The objective of this study was to evaluate the
effect of inoculation with different arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) species
and P levels (KH<sub>2</sub>PO<sub>4</sub>) on growth and nitrogen (N) and P contents
in plants of sugarcane. The experiment was conducted in a greenhouse using a completely
randomized design in a factorial 6×5+1, with 4 replicates, the factors being evaluated:
levels of P (0, 50, 100, 200, 400 and 800 mg kg<sup>-1</sup>), inoculation with
AMF (<i>Claroideoglomus etunicatum</i>, <i>Gigaspora albida</i>, <i>Gigaspora margarita</i>,
<i>Rhizophagus clarus</i> and indigenous AMF in the area of sugarcane cultivation)
and a control without inoculation. At 60 and 90 days after planting at a level 50
mg kg<sup>-1</sup> of P plants inoculated with <i>G. albida</i> had greater height.
Plants inoculated with <i>G. albida</i>, in level 0 mg kg<sup>-1</sup> of P, had
300 % increase in shoot dry matter compared to the absence of inoculation. The maximum
production of dry matter of shoots of plants inoculated with <i>G. albida</i> was
149 g associated with 424 mg kg<sup>-1</sup> of P. The inoculation with <i>G. albida</i>
favors the initial growth and N content of the sugarcane plants, whose dependence
and mycorrhizal efficiency was 13.6% and 254%, respectively, at the dose 0 mg kg<sup>-1</sup>
of P.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2"><b>Keywords</b>: mineral nutrition, mycorrhizae, <i>Saccharum
officinarum </i>L., seedlings quality, variety RB 535054.</font></p>

<hr noshade size = 1>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>INTRODUÇÃO</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">O Brasil é o maior produtor mundial
de cana-de-açúcar (<i>Saccharum </i>spp.), destinada principalmente à fabricação
de açúcar e agroenergia, destacando-se a região Centro-Sul, a qual apresentou expansão
de área cultivada de 6,5 % na safra 2014/2015 (FAOSTAT, 2014).  No sistema de produção,
incluindo cana planta e soca, o ciclo da cultura varia de cinco a oito anos, com
a produtividade diminuindo com o passar do tempo, principalmente em função da extração
dos nutrientes do solo (Datta e Kulkarni, 2012). Entre os nutrientes, o fósforo
(P), pelos baixos teores presentes no solo e pela elevada adsorção dos óxidos de
ferro (Fink <i>et al</i>., 2014), frequentes nas áreas de cultivo da cana-de-açúcar,
tem sido o principal fator responsável pela diminuição da produtividade.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Em canaviais com colheita mecanizada, com manutenção
da matéria orgânica e fertilidade do solo, a queda da produtividade tem sido menos
acentuada, e entre outros fatores, é atribuída à grande diversidade de fungos micorrízicos
arbusculares (FMAs) presentes na rizosfera da cultura (Reis <i>et al</i>., 1999;
Ambrosano <i>et al</i>., 2010; Datta e Kulkarni, 2012).</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Os FMAs são simbiontes biotróficos obrigatórios e estão associados
com as raízes de mais de 80 % das espécies de plantas terrestres (Smith e Read,
2008). Nesta associação, o fungo depende da planta hospedeira para alimentação e
reprodução e, em troca fornece fosfato e nutrientes minerais essenciais do solo
para a planta hospedeira. Uma das funções dos FMAs é de transporte de P. O micélio
extra-radical dos FMAs acessam o P do solo, transportando-o até as células do cortex
na forma de polifosfatos, os quais após a solubilização são translocados para a
planta hospedeira (Melloni <i>et al</i>., 2000).</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Entre os reguladores da taxa de crescimento fúngico intraradicular,
o P tem sido bastante estudado. De maneira geral, altas concentrações de P na planta
inibem a colonização das raizes pelos FMAs, enquanto baixas concentrações favorecem
a colonização intraradicular. Esse padrão é atribuído ao fato de que altas concentraçoes
de P promovem menor permeabilidade da membrana e exsudação radicular, diminuindo
a nutrição do FMAs; aumento da sacarose transportada via floema até as raízes inibindo
o crescimento fúngico e modulação de genes específicos da simbiose através da alteração
e fitohormonios nas raízes (Kiriachek <i>et al</i>., 2009). No entanto, este padrão
de resposta tem sido contraditório, e varia de acordo com a espécie vegetal e de
FMAs. Alguns trabalhos têm mostrado que elevados teores de P no solo não interferem
na colonização micorrízica (Almeida, 2007; Tellechea, 2007) e nos benefícios promovidos
pelos FMAs às plantas (Sawyer <i>et al</i>., 2003).</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Na cultura da cana-de-açúcar, principalmente na fase inicial,
o efeito dos FMAs é observado pelo maior crescimento das plantas. Isto é obtido,
principalmente, por meio do incremento na absorção de nutrientes, em especial o
P (Berbara <i>et al</i>., 2006). Prabudoss (2011), trabalhando com oitos isolados
de FMAs, verificou que <i>Glomus fasciculatum</i> promoveu maior altura e diâmetro
dos colmos das plantas, bem como maior colonização micorrízica e números de esporos.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">No entanto, ainda não está claro se as plantas
de cana-de-açúcar são capazes de selecionar FMAs eficientes quanto à estimulação
do seu crescimento. Dessa forma, é importante entender como o incremento da diversidade
de FMAs no solo influencia as plantas e quais combinações planta-fungo ocorrem preferencialmente
e são mais eficientes. O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos da inoculação
com diferentes espécies de FMAs e de doses de P sobre o crescimento inicial e sobre
os teores e conteúdos de nitrogênio (N) e P em plantas de cana-de-açúcar.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>MATERIAL E MÉTODOS</b></font></p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face = "Verdana" size = "2">O trabalho
foi realizado em estufa da Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), com
delineamento experimental inteiramente casualizado em esquema fatorial 6×5+1, sendo
os fatores doses de P (0, 50, 100, 200, 400 e 800 mg kg<sup>-1</sup>) inoculação
com os FMAs <i>Gigaspora margarita </i>(Becker e Hall),<i> Rhizophagus clarus </i>(Nicolson
e Schenck)<i>, Claroideoglomus etunicatum </i>(Becker e Gerdemann),<i> Gigaspora
albida</i> (Schenck e Smith) e <i>Acaulospora scrobiculata </i>(Gerdemann e Trappe)
e uma testemunha sem inoculação, com quatro repetições.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Os FMAs <i>G. margarita</i>, <i>R. clarus</i>, <i>C. etunicatum</i>,
<i>G. albida</i>  são provenientes da coleção do laboratório de microbiologia da
UEMS; enquanto, <i>A. scrobiculata</i> foi isolado da rizosfera de plantas de cana-de-açúcar
em cultivos comerciais no Município de Maracaju – MS em 2014.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">A multiplicação dos isolados foi realizada tendo como substrato
uma mistura de solo e areia na proporção de 1:2 (v/v). O substrato foi esterilizado
em autoclave por três vezes, à temperatura de 121<sup>0 </sup>C, por uma hora, e
a seguir colocado em vasos com 5 dm<sup>3 </sup>de capacidade. Em cada vaso adicionou-se
uma amostra de 50 g de solo contendo esporos e raízes colonizadas com os FMAs, a
3 cm da superfície. A seguir, foram semeadas sementes de <i>Urocloa bryzantha</i>,
que tiveram a superfície esterilizada com solução a 0,5% de hipoclorito de sódio,
durante 15 minutos. Após a embebição, as sementes foram lavadas com água esterilizada
quatro vezes consecutivas. Os vasos foram mantidos em estufa por período de quatro
a seis meses para a multiplicação dos FMAs, os quais foram utilizados como inóculo.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Para o experimento o substrato foi constituído
por uma mistura 1:2 v/v de vermiculite média com o horizonte subsuperficial de um
Argissolo Vermelho Distrófico (Schiavo <i>et al</i>., 2010), coletado no campo experimental
da UEMS, unidade de Aquidauana, cuja análise química apresentou os seguintes resultados:
pH (H<sub>2</sub>O) (1:2,5) =4,8; P (Mehlich-1)=3,5 mg kg<sup>-1</sup>; K=1,6 mmol<sub>c</sub>dm<sup>-3</sup>;
Ca=10,0 mmol<sub>c</sub> dm<sup>-3</sup>; Mg=7,0 mmol<sub>c</sub> dm<sup>-3</sup>;
Al=4,0 mmol<sub>c</sub> dm<sup>-3</sup>; H+Al=27,0 mmol<sub>c</sub> dm<sup>-3</sup>;
SB=18,6 mmol<sub>c</sub> dm<sup>-3</sup>; CTC=45,6mmol<sub>c</sub> dm<sup>-3</sup>;
V = 40,79 %; m= 8,7 %; M.O=13,0 g kg<sup>-1</sup>.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">O substrato foi autoclavado à temperatura de 121ºC, por
1 h, e posteriormente acondicionado em vasos plásticos com capacidade de 5 L, sendo
realizada a calagem para atingir o valor de saturação por bases de 60 %. Após a
aplicação do calcário os vasos foram mantidos próximos à humidade da capacidade
de campo por um período de 20 dias. Decorrido este período procedeu-se a aplicação
das doses de P utilizando como fonte o KH<sub>2</sub>PO<sub>4</sub>. Em função das
doses crescente de P, fez-se necessário equilibrar as doses de potássio, utilizando-se
como fonte o KCl.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">A variedade de
cana-de-açúcar utilizada foi a RB 535054, coletada na Usina LDC-SEV (Louis Dreyfus
Commodities - Santelisa Vale) localizada no município de Maracaju, MS. Após a coleta,
os colmos foram cortados em toletes contendo um nó cada (microtoletes de 10 cm),
e submetidos ao tratamento térmico em água aquecida (50 ºC durante 30 min.). Após
este procedimento, em cada vaso foi plantado três microtoletes e concomitantemente
colocado, 15 mL dos inoculantes de FMAs, composto  pela  mistura  do  substrato 
de multiplicação do FMA  e as estruturas dos  fungos  micorrízicos (esporos,  hifas
e raízes  com fragmentos de hifas).</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Após 10 dias do plantio, com brotamento das gemas dos microtoletes, foi realizado
o desbaste deixando-se duas plantas com maior vigor por vaso.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Foram realizadas medições de altura e diâmetro
a altura do colo aos 30, 60 e 90 dias após o plantio (DAP) quando as plantas foram
colhidas. Separou-se a parte aérea do sistema radicular e cerca de 10 gramas de
raízes de cada planta foram coletados, e armazenadas em frascos de vidro e conservadas
em solução aquosa de etanol 50 %. Nestas raízes, a determinação da colonização micorrízica
foi realizada pelo método da interseção em placa de Petri reticulada (Giovannetti
e Mosse, 1980), após a coloração das raízes com azul de metila, com adaptações ao
método proposto por Grace e Stribley (1991).</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">A parte aérea e o restante do sistema radicular, após lavagem
em água corrente, colocados em sacos de papel, foram levados em estufa de ventilação
de ar forçada à 65 ºC por 72 h. Após a secagem foram determinadas a massa seca da
parte aérea, raízes e estimado a massa total das plantas; bem como calculou-se segundo
Plenchette <i>et al</i>. (1983) a dependência e eficiência micorrízica.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">As duas primeiras folhas apicais de
cada planta foram separadas do restante da parte aérea, moídas em moinho tipo Willey,
e submetidas à digestão sulfúrica (para determinação de N) e digestão nítricoperclórica
(para determinação de P); o N foi determinado pelo método de Nessler (Jackson, 1965)
e o P por colorimetria, pelo método do molibdato de amónio (Malavolta <i>et al</i>.,
1997).</font></p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face = "Verdana" size = "2">Os dados obtidos foram submetidos
à análise de variância, e quando significativo, as médias dos tratamentos de inoculação
por fungos micorrízicos arbusculares e as doses de fósforo a comparação de médias,
pelo teste de Tukey, a 5 %, e análise de regressão, respectivamente. Além de significativo
para o ajuste de regressão, assumiu-se a utilização do modelo que apresentasse R<sup>2</sup>
&#8805; 0,70.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>RESULTADOS E DISCUSSÃO</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">A colonização micorrízica não apresentou ajuste de regressão
em função das doses de P; e na dose 0 mg kg<sup>-1</sup> de P, plantas inoculadas
com <i>C. etunicatum </i>e <i>G. albida</i> tiveram maior colonização (82,5 %) em
relação às sem inoculação (32,5 %), porém não diferiram dos demais inóculos. De
forma semelhante, na dose de 50 mg kg<sup>-1</sup> de P as plantas inoculadas com
<i>G. albida</i> apresentaram maior colonização (100 %) em comparação às sem inoculação
(60 %), mas não diferiram dos demais inóculos (<a href = "#q1">Quadro 1</a>). Nas demais doses de P,
a colonização micorrízica foi elevada (70 a 100 %) e os inoculantes não diferiram
em comparação às plantas sem inoculação.</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "q1"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13q1.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Em trabalho com seis variedades de cana-de-açúcar Jamal-Ally (2013), constatou
colonização micorrízica variando de 26 a 41 %, sendo os maiores valores correlacionados
à maior absorção de nutrientes. Tellechea (2007) verificou que mesmo em doses elevadas
de P, plantas de cana-de-açúcar quando inoculadas com <i>G. clarum </i>e <i>G. etunicatum
</i>apresentaram elevada colonização micorrízica (42 a 80 %). Segundo Almeida (2007),
apenas 3 % dos genes de cana-de-açúcar manifestam sua expressão durante a micorrização,
sendo a maior parte destes sem diferenciação para alto teor de P inorgânico, sugerindo
que altos níveis de P podem não inibir a colonização micorrízica, corroborando com
os dados deste trabalho.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">No tratamento
sem inoculação, constatou-se a presença de estruturas dos FMAs nas raízes (colonização
acima de 32,5 %), isto pode ser devido à presença de esporos na água utilizada para
irrigação das plantas, ou nos microtoletes da cana-de-açúcar; ou a propágulos de
FMAs resistentes ao processo de esterilização.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">A altura das plantas, em função da inoculação com os FMAs e doses de P
apresentou padrão distinto nas épocas de avaliação (<a href = "#f1">Figura 1</a>). Aos 30 DAP para cada
dose de P não houve diferença nas alturas das plantas entre os FMAs; e à exceção
de <i>C. etunicatum</i> e <i>G. albida </i>todos os inóculos apresentaram ajuste
de regressão quadrática em função das doses de P (<a href = "#f1">Figura 1a</a>).</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "f1"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13f1.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face = "Verdana" size = "2">Aos 60 DAP, na dose de 50 mg kg<sup>-1</sup> de P, plantas
inoculadas com <i>G. albida</i> apresentaram maior altura em relação às inoculadas
com <i>G. margarita</i>, não diferindo dos demais inóculos; enquanto na dose de
800 mg kg<sup>-1</sup> de P, a maior altura ocorreu nas plantas inoculadas com <i>R.
clarus </i>em relação às inoculadas com <i>G. albida</i> (<a href = "#f1">Figura 1b</a>). Nessa mesma
época de avaliação, apenas <i>R. clarus,</i> <i>G. margarita</i> e plantas sem inoculação
tiveram ajuste de regressão quadrática em função das doses de P.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Aos 90 DAP plantas inoculadas com <i>G. albida </i>na dose
de 0 mg kg<sup>-1</sup> de P apresentaram maior altura em relação aos demais inóculos
e na dose de 50 mg kg<sup>-1</sup> de P foram superiores em relação as inoculadas
com <i>G. margarita</i>; enquanto na dose de 200 mg kg<sup>-1</sup> de P a inoculação
com FMAs nativos proporcionou maior altura das plantas em relação as inoculadas
com <i>G. albida</i>. Aos 90 DAP apenas plantas inoculadas com <i>G. margarita</i>
tiveram ajuste de regressão quadrática em função das doses de P (<a href = "#f1">Figura 1c</a>).</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Quanto ao diâmetro à altura do colo, as plantas
de cana-de-açúcar apresentaram pouca variação em função da inoculação com os FMAs
e doses de P, com ajuste de regressão quadrática apenas para <i>R. clarus </i>aos
30 DAP, sendo o diâmetro máximo de 0,97 cm, associado à 576 mg kg<sup>-1</sup> de
P (<a href = "#f2">Figura 2</a>). Nesta época de avaliação, na dose de 200 mg kg<sup>-1</sup> de P,
plantas inoculadas com <i>C. etunicatum</i> tiveram maior diâmetro a altura do colo
em comparação às inoculadas com <i>G. albida</i>.</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "f2"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13f2.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Aos 60 e 90 DAP plantas inoculadas com <i>G. albida</i> na dose de 200 mg kg<sup>-1</sup>
de P tiveram menor diâmetro à altura do colo em relação às sem inoculação, porém
não diferiram dos demais inóculos; e na dose de 800 mg kg<sup>-1</sup> de P, aos
60 DAP plantas inoculadas com <i>C. etunicatum</i> e <i>R. clarus </i>tiveram maior
diâmetro à altura do colo em relação às inoculadas com <i>G. albida</i>; semelhantemente,
com a aplicação de 800 mg kg<sup>-1</sup> de P, aos 90 DAP, plantas inoculadas com
<i>G. margarita</i>, FMAs nativos e sem inoculação, apresentaram maior diâmetro
à altura do colo, em relação às inoculas com <i>G. albida</i> (<a href = "#q2">Quadro 2</a>).</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "q2"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13q2.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">O diâmetro à altura do colo das plantas jovens
e a relação altura/diâmetro à altura do colo (Campos e Uchida, 2002), são variáveis
bastantes utilizadas para inferir sobre sua qualidade, apresentando boa relação
com seu estabelecimento e sobrevivência a campo, às quais podem ser melhoradas com
a inoculação com FMAs, fato observado neste trabalho quando procedeu-se a inoculação
com <i>G. albida</i>, principalmente nas menores doses de P.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Plantas de cana-de-açúcar apresentaram ajuste de regressão
quadrática em função das doses de P somente quando inoculadas com <i>G. albida,
</i>com produção máxima de 149 g de massa seca da parte aérea (associada à dose
de 424 mg kg<sup>-1</sup> de P) e 175 g de massa seca total das plantas (associada
à dose de 425 mg kg<sup>-1</sup> de P), respectivamente (<a href = "#f3">Figura 3a e 3b</a>). Plantas
inoculadas com <i>G. albida</i> na dose de 0 mg kg<sup>-1</sup> de P tiveram maior
massa seca da parte aérea em relação aos demais inóculos com incremento de 300 %
em relação às sem inoculação; enquanto, na dose de 800 mg kg<sup>-1</sup> de P as
inoculadas com <i>R. clarus </i>é que apresentaram maior massa seca da parte aérea.
De forma semelhante, a massa seca total na dose 0 mg kg<sup>-1</sup> de P foi maior
nas plantas inoculadas com <i>G. albida</i> em relação aos demais inóculos, com
incremento de 364 % em relação às sem inoculação.</font></p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>

<a name = "f3"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13f3.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Os benefícios dos FMAs durante o ciclo vegetativo da cana-de-açúcar têm sido
pouco relatados e contraditórios. Tellechea (2007), não verificou efeito dos FMAs
<i>R. clarus </i>e <i>G. etunicatum</i> no acúmulo de massa seca da parte aérea
e das raízes das plantas de cana-de-açúcar. No entanto, estudando o efeito de seis
espécies de FMAs sobre o desenvolvimento de três variedades de cana-de-açúcar, Andreola
<i>et al</i>. (1985), concluíram que a eficiência da inoculação pode variar de acordo
com a espécie de FMAs e com a variedade da cana-de-açúcar. Adicionalmente, Reis
<i>et al</i>. (1999) e Datta e Kulkarni (2012) observaram grande diversidade de
espécies de FMAs na rizosfera de plantas de cana-de-açúcar sob diferentes condições
de solo e manejo. Os fatos supracitados aliados aos resultados deste trabalho convergem
para que a dependência micotrófica da cana-de-açúcar apresenta estreita relação
entre as cultivares e espécies de FMAs.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Os teores de P da parte aérea não foram influenciados pela inoculação com os
FMAs, e quanto às doses de P, houve ajuste de regressão linear para as plantas inoculadas
com <i>C. etunicatum</i>, <i>G. albida</i>, <i>R. clarus </i>e sem inoculação; e
quadrática para <i>G. margarita</i> e FMAs nativos (<a href = "#f4">Figura 4a</a>).</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "f4"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13f4.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">À exceção da inoculação com <i>C. etunicatum, </i>que não
apresentou ajuste de regressão, e o tratamento sem inoculação com ajuste linear,
os demais inóculos apresentaram para conteúdo de P da parte aérea, ajuste de regressão
quadrática em função das doses de P (<a href = "#f4">Figura 4b</a>). Nas doses de 0 e 50 mg kg<sup>-1</sup>
de P, plantas inoculadas com <i>G. albida</i> tiveram maior conteúdo de P na parte
aérea em relação aos demais inóculos; enquanto na dose de 800 mg kg<sup>-1</sup>
a inoculação com <i>R. clarus </i>proporcionou maior conteúdo de P da parte aérea
em relação as inoculadas com <i>C. etunicatum</i> e <i>G. albida</i>.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Quanto ao teor e conteúdo de N na parte aérea,
não houve ajuste de regressão em função das doses de P. Na dose de 800 mg kg<sup>-1</sup>
de P, plantas inoculadas com <i>G. margarita</i> tiveram maior teor de N na parte
aérea, em relação as inoculadas com <i>C. etunicatum</i>, <i>G. albida</i>, e as
sem inoculação; enquanto na dose 0 mg kg<sup>-1</sup> de P, plantas inoculadas com
<i>G. albida</i> apresentaram maior conteúdo de N na parte aérea em comparação aos
demais inóculos (<a href = "#q3">Quadro 3</a>).</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "q3"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13q3.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face = "Verdana" size = "2">Tellechea (2007)
não observou aumento no conteúdo de P da parte aérea de plantas de cana-de-açúcar
inoculadas com <i>R. clarus </i>e <i>G. etunicatum</i>; porém tais conteúdos aumentaram
proporcionalmente à medida que se aumentou as doses de P. Segundo este mesmo autor,
as plantas também foram inoculadas com bactérias diazotróficas, promovendo alterações
na anatomia do sistema radicular com aumento do número de pêlos absorventes e raízes
finas, podendo ser a principal causa que minimizou os efeitos benéficos dos FMAs
na absorção de P. Ainda, o mesmo autor verificou aumento nos conteúdos de N na parte
aérea das plantas inoculadas apenas com <i>G. clarum</i>. Neste trabalho, com o
incremento das doses de P no solo, observou-se que o aumento no teor de P na parte
aérea foi linear, não diferindo entre os inóculos. Porém, nas doses de 0 e 50 mg
kg<sup>-1</sup> de P, plantas inoculadas com <i>G. albida</i> tiveram maior conteúdo
de P na parte aérea. Kelly <i>et al</i>. (2005) verificaram que a inoculação com
<i>R. clarus </i>incrementou o teor de P da parte aérea de plantas de cana-de-açúcar,
cujo benefício para a cultura em função do FMA foi equivalente a 17 mg kg<sup>-1</sup>
de P.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Os inóculos utilizados neste
experimento proporcionaram respostas distintas nas plantas de cana-de-açúcar. Destaca-se
a inoculação com <i>G. albida</i>, que proporcionou nas menores doses de P, maior
altura das plantas aos 60 e 90 DAP, maior massa seca da parte aérea e de toda a
planta e maior conteúdo de P e de N da parte aérea; que, por conseguinte tiveram
maior dependência e eficiência micorrízica (<a href = "#q4">Quadro 4</a>). Também, porém menos expressivo,
foi verificada dependência e eficiência micorrizica em função da inoculação com
<i>R. clarus</i>, a qual estendeu-se além das doses de 0 e 50 mg kg<sup>-1</sup>
de P (<a href = "#q4">Quadro 4</a>). Os demais inóculos propiciaram efeitos negativos de dependência
e eficiência micorrizica nas plantas de cana-de-açúcar (<a href = "#q4">Quadro 4</a>), ou seja, as plantas
inoculadas com FMAs apresentam menor acúmulo de massa seca, em comparação ao tratamento
sem inoculação com os FMAs, mas que tiveram elevada percentagem de colonização micorrízica.</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

<a name = "q4"><img src = "/img/revistas/rca/v41n2/v41n2a13q4.jpg"></a>

    
<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">De acordo com Sawyer <i>et al</i>. (2003), os
FMAs têm capacidade diferenciada em colonizar e promover benefícios às espécies
vegetais. Ademais, o crescimento das plantas pode variar com a proporção entre micélio
fúngico interno e externo. Interações negativas pode ser o resultado de um baixo
crescimento externo das hifas e alta taxa de colonização radicular (Bethlenflavay
<i>et al</i>., 1982), fato que poderia justificar neste trabalho, a baixa dependência
e eficiência micorrízica dos inóculos de <i>C. etunicatum</i>, <i>G. margarita</i>
e FMAs nativos. Nogueira e Cardoso (2000), avaliando produção de soja, verificaram
que o FMA <i>Gigaspora margarita </i>proporcionou menor eficiência no estabelecimento
da simbiose, fase de crescimento mais prolongada e menor produção de micélio externo
ativo.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Os esporos dos FMAs são os
mais importantes propágulos, cujos benefícios sobre as plantas hospedeiras dependentes
da habilidade da rapidez de germinação do esporo e colonização do sistema radicular
(Tommerup, 1983). Entre os vários fatores que afetam a germinação do esporo, a baixa
nutrição fosfatada da planta aumenta a permeabilidade da membrana das raízes com
exsudação de líquidos favorecendo a germinação com crescimento e sustentação dos
FMAs durante as fases de pré e pós-infecção (Graham <i>et al</i>., 1981). Especificamente,
espécies como a <i>G. albida </i>produzem múltiplos tubos germinativos, com células
auxiliares, características do gênero, sendo formadas no início das ramificações
hifálicas (Maia e Yano-Melo, 2001), considerado como uma estratégia de sobrevivência
(Koske, 1981), podendo ser o fator responsável pela elevada colonização e aos benefícios
proporcionados às plantas, conforme observado neste trabalho com este inóculo às
plantas de cana-de-açúcar.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>CONCLUSÕES</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">As espécies de fungos micorrízicos arbusculares proporcionam,
na fase inicial da cana-de-açúcar, respostas diferenciadas de crescimento e acúmulo
de fósforo e nitrogênio na parte aérea.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Nas doses mais baixas de fósforo (0 e 50 mg k<sup>-1</sup> de P), as plantas
de cana-de-açúcar inoculadas com <i>Gigaspora albida</i> tem maior altura, diâmetro
à altura do colo, massa seca da parte aérea e total, teor e conteúdo de fósforo
e nitrogênio da parte aérea; otimizando o uso de P do solo.</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">A dependência micorrízica das plantas de cana-de-açúcar
apresenta estreita relação com as espécies de fungos micorrízicos arbusculares utilizados,
sendo a interação <i>Gigaspora albida</i> versus variedade RB 535054 a mais promissora.</font></p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</b></font></p>


    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Almeida, R.S. (2007) - <i>Perfil fisiológico e
da expressão de transportadores de fosfato de cana-de-açúcar </i>(<i>Sacharum spp</i>.)
<i>durante a simbiose com micorrizas arbusculares.</i> 187 p. Tese de Doutoramento
em Solos e Nutrição de Plantas. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Piracicaba, Brasil.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681796&pid=S0871-018X201800020001300001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>

    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Ambrosano, E.J.;
Azcón, R.; Cantarella, H.; Ambrosano, G.M.B.; Schammass E.A.; Muraoka, T.; Trivelin,
P.C.O.; Rossi, F.; Guirado, N.; Ungaro, M.R.G. &amp; Teramoto, J.R.S. (2010) - Crop
rotation biomass and arbuscular mycorrhizal fungi effects on sugarcane yield. <i>Scientia
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A.P.D. (1985) - Efeito de seis espécies de fungos micorrízicos vesiculo arbusculares
sobre o desenvolvimento de três variedades de cana-de-açúcar. <i>Tecnologia/Pesquisa
STAB</i>, vol. 4, n. 1, p. 35-37.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681799&pid=S0871-018X201800020001300003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>

    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Berbara,
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pp. 53-88.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681801&pid=S0871-018X201800020001300004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>

    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Bethlenflavay, G.J.; Brown,
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&lt;<a href="http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx" target = "_blank">http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx</a>&gt;    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681807&pid=S0871-018X201800020001300009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref -->.</font></p>

    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Giovannetti, M. e Mosse, B. (1980) - An evaluation
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    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Jamal-Ally,
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of the Witwatersrand, Johannesburg.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681814&pid=S0871-018X201800020001300014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>

    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Kelly, R.M.; Edwards, D.G.; Thompson, J.P. &amp; Magarey, R.C. (2005) - Growth
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    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Maia, L.C. e
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    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Melloni, R.; Nogueira, M.A.; Freire, V.F. &amp; Cardoso, E.J.B.N. (2000)
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and sugarcane (<i>Saccharum officinarum </i>L.). <i>International Journal of Current
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    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Sawyer, N.A.; Chambers, S.M. &amp; Cairney, J.W.G.
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Dias Neto, A.H. &amp; Fontana, A. (2010) - Caracterização e classificação de solos
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Symbiosis</i>. San Diego: Academic Press. 787 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681832&pid=S0871-018X201800020001300027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>

    ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Tellechea, F.R.F. (2007) - Fungos micorrízicos, bactérias diazotróficas
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Fluminense Darcy Ribeiro, Campos dos Goytacazes, Brasil.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=681834&pid=S0871-018X201800020001300028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>

    <!-- ref --><p><font face = "Verdana" size = "2">Tommerup, I.C. (1983) - Temperature relations of spore germination
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    <p><font face = "Verdana" size = "3"><b>AGRADECIMENTOS</b></font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">À
FUNDECT, chamada FUNDECT/CNPq 02/2007-PPP; ao CNPq/CAPES pelo apoio financeiro via
projetos: “casadinho” processo 620029/20080 e “casadinho/Procad processo 552377/2011-2;
e a CAPES pela concessão de bolsa de estudo.</font></p>

    <p>&nbsp;</p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Recebido/received: 2017.06.06</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Recebido em versão revista/received in revised form: 2017.10.24</font></p>

    <p><font face = "Verdana" size = "2">Aceite/accepted: 2017.11.30</font></p>

    ]]></body>
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