Modelo fotossintético para simulação da produtividade do milho em condições de temperatura e CO₂ elevados

Photosynthetic model for simulation of maize productivity under high temperature and CO₂ conditions

Natalia S. Renato^1*, Gilberto C. Sediyama¹, João B. L. da Silva² e Eduardo G. Pereira³

¹ Departamento de Engenharia Agrícola/ Universidade Federal de Viçosa/Viçosa-MG Brasil

² Instituto de Humanidades Artes e Ciências/ Universidade Federal do Sul da Bahia /Teixeira de Freitas-BA Brasil

³ Instituto de Ciências Biologicas e da Saúde/ Universidade Federal de Viçosa/Florestal-MG Brasil

(*E-mail: natalia.renato@ufv.br)

RESUMO

Palavras-chave: dióxido de carbono, milho, modelagem, taxa fotossintética.

ABSTRACT

The objective of this work was to build a simulation model in order to study the effects of weather conditions on photosynthesis and grain yield. The model compiled was based on biochemical reaction processes, being using experimental data for the calibration model. The results of the photosynthetic rates simulated for CO₂ concentrations of 380 ppm and 700 ppm were similar. Regarding the dry matter yield, there was a 5% increase when the simulation was made with 700 ppm. In terms of increasing air temperature, it was observed that the photosynthetic rate increased substantially, reaching a limit at which no further significant gains were detected. For productivity, the results were positive in the simulations with increases of up to 2 °C. However, when the simulation made to the scenario with higher temperatures, the plant responded negatively due to increased respiratory rates and reduced crop cycle, which consequently resulted in less time for growth and development.

Keywords: carbon dioxide, modelling, maize, photosynthesis rate.

INTRODUÇÃO

As mudanças nas temperaturas e na concentração de dióxido de carbono [CO₂] da atmosfera tem sido motivo de preocupação mundial. A agricultura, sem dúvida, pode sofrer alterações, por ser altamente dependente destes fatores climáticos (Detomini et al., 2012; Marin et al., 2013). O milho, por ser uma planta C4, deve apresentar pouco ou nenhum crescimento adicional em reposta às elevadas [CO₂]. Leakey et al. (2004) afirmaram que efeitos de [CO₂] elevados nas plantas de milho não estão suficientemente compreendidos para permitir predições futuras às mudanças climáticas.

Os modelos de simulações para estudar o comportamento de culturas em diferentes condições climáticas é uma ferramenta atualmente bastante utilizada (Ergamaschi et al., 2013; Bezerra e Levinen, 2014). Apesar de já existirem modelos de simulação do crescimento das culturas em possiveis cenários climáticos futuros (Cai et al., 2016; Streck e Alberto, 2006), essas ferramentas geralmentes não exploram detalhes importantes do sistema fotossintético das plantas numa situação de variação da [CO₂] ambiental. Dessa forma, existe a necessidade de adaptação dos modelos às variações que ocorrem nos processos fotossintéticos. Yin e Schapendonk (2004) mostraram a importância de quantificar essas mudanças na assimilação de CO₂ e seus efeitos no crescimento das culturas utilizando modelos em condições ambientais futuras.

Os modelos mecanicistas apresentados no trabalho de Yin e van Laar (2005) derivam do conhecimento das relações entre vários tipos de moléculas envolvidas nos processos bioquímicos da fotossíntese. Esses modelos destacam-se por detalharem as reações bioquímicas dos processos, como a carboxilação e o transporte de elétrons, e também por terem como variável de entrada a temperatura média (Tm), considerada uma grande preocupação em cenários futuros. Neste trabalho, pretendeu-se construir e testar, um modelo, para analisar a influência das mudanças climáticas, como o aumento de temperatura e [CO₂], nos processos fotossintéticos e na produtividade da cultura do milho.

MATERIAL E MÉTODOS

Dados experimentais

Os dados experimentais, utilizados no desenvolvimento do presente trabalho, foram obtidos por Silva et al. (2012), que verificaram experimentalmente, em câmaras de topo aberto, alguns efeitos de altas concentrações (380 e 700 ppm) de dióxido de carbono na cultura do milho. Foram utilizados para a calibração deste modelo os dados meteorológicos (radiação solar e temperatura) e fenológicos (altura máxima da planta), fisiológicos (temperatura foliar e fotossíntese) e agronómicos (matéria seca e produtividade) conforme descritos por Silva et al. (2012).

Desenvolvimento do modelo

Para a construção do modelo foi utilizado o aplicativo Model Maker (ModelKinetix). O modelo de fotossíntese foi desenvolvido baseado nas equações de Farquhar apresentadas no trabalho de Yin e van Laar (2005).

O cálculo da fotossíntese bruta foi feito em função da energia absorvida, temperatura foliar, capacidade da enzima ribulose-1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco) e a concentração de CO₂ (Eq. 1).

                                                                (1)

P_p - fotossíntese bruta (g CO₂ m^-2 folha s^-1);

V_c - taxa de carboxilação limitada pela enzima Rubisco (µmol CO₂ m^-2 folha s^-1);

V_j - taxa de carboxiliação limitada pelo transporte de elétron (µmol CO₂ m^-2 folha s^-1);

C_c - concentração de CO₂ no sítio da Rubisco (µmol mol^-1).

Estas variáveis foram obtidas via um conjunto de equações apresentadas por Yin e van Laar (2005).

A respiração de manutenção (Rm) representa a quantidade de energia necessária para a manutenção dos processos fisiológicos da cultura. Para o cálculo da Rm foi utilizada a equação de McCree (1974) como função do peso seco acumulado da cultura (W_acum) bem como da variação de temperatura (Tm-tb) (Eq. 2).

                                                                           (2)

Rm - respiração de manutenção (gCO₂ m^-2 d^-1);

rm - coeficiente da respiração de manutenção (gCO₂ gMS^-1 d^-1);

Q₁₀ - fator de incremento da manutenção.

O modelo calcula as taxas respiratórias de cada órgão da planta separadamente com coeficientes de manutenção diferentes, de acordo com Costa et al. (2009).

Para o estudo do desenvolvimento da cultura, foi utilizado o método do cálculo dos graus-dia, de acordo com a equação de Ometto, citada por Renato et al. (2013).

IAF = AFE x PF                                                                                              (3)

AFE -  área foliar específica (m² g^-1);

PF - partição da matéria seca para as folhas (g m^-2).

Para simulações foram utilizados dados meteorológicos diários. As variáveis utilizadas foram temperatura do ar e [CO₂]. As primeiras simulações para calibração do modelo foram feitas com os dados de temperatura observados para a cidade de Viçosa, MG, Brasil (20º45'14"S, 42º52'55"W) durante o período do ensaio.

Após os testes, foram feitas as simulações do desenvolvimento da cultura sob temperatura elevada. As simulações supracitadas foram feitas após o desenvolvimento de uma sub-rotina, que partiu dos dados de temperatura máxima e mínima observados durante o ensaio, sendo que em cada valor diário foram somados números aleatórios entre 0 e 2 °C (1ª. série), 0 e 4 °C (2ª. série), 0 e 6 °C (3ª. série) e 0 e 10°C (4ª. série). A geração aleatória ficou de maneira que os aumentos médios para as séries foram de 1, 2, 3 e 5 °C, respectivamente.

Foram, também, feitas simulações com variação de [CO₂]. O modelo foi testado mantendo-se as temperaturas observadas em Viçosa-MG durante o trabalho, testando-se as concentrações de CO₂ ambiente de 380 e 700 ppm. Por fim, foram feitas simulações com variações na temperatura do ar e [CO₂] ambiente, simultaneamente.

Calibração do modelo

Para a calibração do modelo foram usados dados do trabalho citado anteriormente (Silva et al., 2012). A AFE foi estimada, sendo equivalente ao quociente da área foliar total pela massa das folhas. Foram realizados testes para verificar se existiram variações ao longo do ciclo da cultura. O valor usado de AFE para calcular no modelo índice de área foliar foi de 0,027 m² g^-1. O teor de nitrogênio na folha foi medido durante o trabalho citado e houve uma variação entre 1,16 e 1,52 g m^-2 por folha. Por ser um parâmetro extremamente sensível, o modelo teve com entrada dados diários de nitrogênio na folha. Nos dias em que não ocorreram medições, o último valor medido foi usado no preenchimento da série.

Foi utilizando um medidor portátil de fotossíntese (IRGA - Infra Red Gas Analyser), modelo LCi Photosynthesis System da ADC BioScientific, equipado com sistema de fonte de radiação externa, 1200 μmol m^-2 s^-1, para realizar medições da taxa fotossintética.

Durante o trabalho, foram feitas quatro medições das taxas fotossintéticas para serem compraradas com os valores simulados. O trabalho foi desenvolvido buscando condições ideais de crescimento do milho sem sem penalidades por falta de água ou algum nutriente, buscando observar a influencia apeas da temperatura e do CO₂. Assim o modelo foi construído para o estudo da produtividade potencial, desconsiderando qualquer penalidade por falta de água.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Resposta da cultura do milho ao incremento na concentração de CO₂ atmosférico

Consideradas as temperaturas observadas durante o trabalho e variando-se as concentrações de CO₂ ambiente de 380 para 700 ppm, os valores das taxas fotossintéticas simuladas pelo modelo ficaram próximos das duas concentrações e na faixa dos valores medidos durante o ensaio, variando de 20 à 40 µmol CO₂ m² s^-1 (Quadro 1).

Ursula et al. (2015) em experimento com milho em condições de [CO₂] elevados, não encontraram aumentos na fotossíntese, nem na biomassano final do ciclo. Devido ao mecanismo de concentração de CO₂ existente nas plantas do tipo C4, os valores atuais de [CO₂] na atmosfera, já são suficientes para a saturação da fotossíntese, não apresentando acréscimos na carboxilação com o aumento da concentração de CO₂ ambiente (Leakey et al., 2006).

As plantas C4 possuem um mecanismo diferenciado, pois apresentam a enzima fosfoenolpiruvato-carboxilase (PEPCase), responsável pela fixação primária de CO₂ nas folhas. A enzima Rubisco tem sempre à disposição CO₂ para a realização da carboxilação. O aumento de CO₂ no ambiente não interfere em grandes proporções na concentração de CO₂ interna disponível para a Rubisco. Em razão do exposto, não foi observado um aumento expressivo da taxa fotossintética nas simulações realizadas.

Na simulação da matéria seca total, foi testado o modelo completo, no qual foram considerados o resultado total da fotossíntese e o gasto energético com a respiração da planta. Observa-se que os resultados gerados pelo modelo foram próximos aos valores encontrados no ensaio, mostrando resposta satisfatória em relação à simulação do milho em condições de CO₂ elevado (Quadro 2).

Ao longo do ciclo da cultura do milho observou-se um pequeno aumento na matéria seca total com o aumento da concentração de CO₂ de 380 para 700 ppm (Figura 1). Isso ocorreu próximo ao estádio de panícula (cerca de 70 dias após o plantio), correspondendo a um incremento de aproximadamente 5% na matéria seca final. Em alguns estudos experimentais, observaram-se resultados semelhantes. Porter e Navas (2003) relatam que plantas com mecanismo fotossintético C3 cultivadas em ambientes com altas concentrações de CO₂ apresentaram em média 48% de acréscimo na biomassa, enquanto que nas C4 os valores ficaram em torno de 12%. De acordo com os autores, o aumento na biomassa das culturas C4 com o aumento da concentração de CO₂ ambiental é um fenômeno intrigante, uma vez que as taxas fotossintéticas destas já se encontram saturadas na concentração atual de CO₂ (Sage, 2001).

Por outro lado por Leakey et al. (2004), em trabalhos com a cultura do milho não obtiveram resposta ao aumento da concentração de CO₂ (ensaios realizados com concentração de CO₂ variando de 354 a 549 ppm).

A resposta da cultura do milho ao incremento de temperatura do ar

Quando a simulação foi feita em condições de [CO₂] de 380 ppm e aumentado a temperatura média em 1 °C, observou-se que o valor da taxa fotossintética aumentou (Figura 2). Já quando a temperatura média simulada é majorada em 5 °C, a fotossíntese atinge seu limite, não havendo mais ganhos consideráveis. O principal motivo das plantas C4 serem favorecidas com o aumento de temperatura relaciona-se ao fato dessas plantas suprimirem a fotorrespiração. Com o aumento da temperatura, observa-se aumento na taxa fotossintética. Segundo Sage e Kubien (2007), plantas C4 requerem temperaturas maiores do que plantas C3. Em geral, as maiores taxas fotossintéticas em plantas C4 são obtidas em temperaturas entre 30 e 40 °C. Observa-se que o aumento da temperatura diária favorece diretamente a fotossíntese para a cultura do milho (Figura 2).

Para a fotossíntese bruta da cultura do milho, o aumento da temperatura é favorável. Porém esse aumento implica em outros fatores para a cultura, como, por exemplo, aumento nas taxas de respiração e diminuição do ciclo. O desenvolvimento vegetativo para simulações com a temperatura observada se estendeu até 120 dias; porém, com a temperatura acrescida de 5 °C o ciclo é reduzido para 97 dias. Quanto maior a temperatura mais rápido é o desenvolvimento, mesmo considerando-se a temperatura basal superior.

Observou-se aumento das taxas respiratórias à medida que se elevou a temperatura. No final da soma total, isto resultou num maior gasto energético que a planta tem com a respiração. À medida em que a temperatura se eleva, aumentaram-se também as taxas respiratórias; tal fato foi observado com o acréscimo de 3 e 5 °C na temperatura.

Em relação à matéria seca, os testes foram feitos nas mesmas condições anteriores de variação temperatura. Na primeira etapa do processo, compreendendo os estádios vegetativos e de reprodução, ocorreu um maior ganho de matéria seca, com uma inclinação na linha de incremento de matéria seca total mais acentuada. Já na etapa final, compreendendo os estádios de enchimento e maturação dos grãos ocorreu uma diminuição da matéria seca total, uma vez que o modelo a considera como de senescência da planta (Figura 3)

No início do ciclo, a energia disponível da fotossíntese foi utilizada para o crescimento vegetativo da planta; depois de certo tempo, teve início o desenvolvimento dos grãos que, por fim, completam o ciclo com sua maturação (Figura 4).

Na Figura 5 observou-se um incremento de aproximadamente 11% na produtividade do milho (matéria seca dos grãos) com o aumento de 1°C na temperatura média, quando a elevação foi de 2°C na temperatura. A planta continuou a responder de forma positiva com um aumento de 13% na produtividade final, comparando com os valores simulados a partir os dados observados do ensaio. Uma das justificativas do aumento de produtividade com um pequeno aumento na temperatura (1 e 2 °C) pode estar relacionado com o fato da cidade de Viçosa, MG, Brasil, ter uma temperatura média baixa (normal climatológica de 19,4 °C), quando comparada à Sete Lagoas, MG, Brasil, onde a cultivar foi desenvolvida (20,9 °C). Assim, com o aumento da temperatura para a cidade de Viçosa, observou-se uma redução, ainda que pequena, no ciclo da cultura, não ocasionando, porém, diminuição de produtividade nos primeiros casos.

Os resultados com incremento de matéria seca dos grãos encontrados aqui nas primeiras simulações com acréscimos de 1 e 2 °C (Figura 5), estão de acordo Pinto et al. (2004) num estudo feito sobre o aquecimento global e a agricultura, previa um aumento na produtividade potencial das plantas C4 como o milho e o sorgo, caso o aumento na concentração de CO₂ viesse associado à elevação da temperatura ambiente.

Quando a simulação foi feita com acréscimo de 3°C, observou-se uma queda de 11% na matéria seca dos grãos (Figura 5). Observa-se que com o aumento de 5 °C essa queda é agravada em 75% da matéria seca dos grãos. Siqueira et al. (2001) em suas simulações em condições de aumento de temperatura, projetaram para a cultura do milho reduções na produtividade entre 14 a 33%, com encurtamento de ciclos entre 21% a 33% devido, principalmente, ao aumento de temperatura e também à redução da precipitação. Streck e Alberto (2006) também observaram em simulações, uma redução no rendimento do milho quando se consideraram incrementos na temperatura. Já Campos et al. (2010) observaram com o plantio do milho safrinha em 5 regiões diferentes do estado de Goiás, Brasil, uma grande diferença na produtividade obtida. Esse resultado foi associado às diferentes condições climáticas de cada região do estado. Silva et al. (2016) estudaram a influencia das condições microclimáticas no crescimento do milho.

Observou-se que um pequeno aumento na temperatura é favorável para a cultura do milho, uma vez que plantas C4 são favorecidas com esse incremento (Figura 5). Tal ganho tem um limite aparente: acima de 2 °C esse aumento não é mais favorável. Já com o incremento da concentração de CO₂ atmosférico para a cultura C4 em questão, não se notaram grandes vantagens, embora limitações também não tenham sido observadas. Assim, os resultados com o incremento simultâneo de [CO₂] e temperatura ficaram próximos dos resultados obtidos quando apenas o aumento da temperatura foi simulado.

Os resultados encontrados podem ser atribuídos ao fato de que a enzima PEPCase em plantas C4 concentra CO₂ que é utilizado pela enzima Rubisco na carboxilação da ribulose 1,5-bisfosfato, suprimindo a fotorrespiração mesmo com o incremento moderado de temperatura. Assim, o aumento da [CO₂] no ambiente não implica em um aumento nas taxas fotossintéticas. Já o aumento na temperatura representou, um ganho nas taxas fotossintéticas.

Dessa maneira, com o acréscimo simultâneo da concentração de CO₂ e da temperatura, observou-se que o favorecimento no desenvolvimento do milho é semelhante nos casos do aumento somente dessa última variável. Ressalta-se que o CO₂ elevado, apesar de não favorecer, também não influência negativamente no desenvolvimento da planta do milho (Quadro 3).

Os resultados aqui obtidos são similares aos reportados por Streck e Alberto (2006), que simularam aumentos simultâneos na concentração de CO₂ e na temperatura ambiente, estudando a cultura do milho. Cai et al. (2016) em trabalho com o trigo (planta C3) observaram uma redução na produtividade quando se consideraram incrementos na temperatura e CO₂ simultaneamente. Com um acréscimo de temperatura de 3°C acima do limite da planta, o efeito da temperatura anulou o pequeno efeito positivo do aumento de CO₂ na produtividade. Já com elevações de 4 °C, houve redução na produtividade simulada.

CONCLUSÕES

1- O modelo testado é uma ferramenta válida para explicar os processos de desenvolvimento da cultura do milho, simulando as respostas da cultura quanto ao aumento de temperatura, de CO₂ e das duas variáveis simultaneamente.

2- Com aumento da [CO₂] no modelo, não se verificou nem ganho e nem desfavorecimento consideráveis nas taxas fotossintéticas e na produtividade.

3- O aumento de temperatura foi favorável até 2°C. Quando a cultura do milho é simulada com acréscimos de 3°C e 5°C, a resposta passa a ser diferente, a produtividade diminui devido principalmente a redução do ciclo da cultura.

4- Simulações com aumento simultâneo de temperatura e CO₂ não resultaram em respostas positivas, com temperatura acima de 3°C.

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Recebido/received: 2018.02.23

Aceite/accepted: 2018.07.03