Reação de Avena spp. à brusone na busca de novas fontes de resistência genética

Reaction of oat cultivars to blast in search of new sources of genetic resistance

Jossana Machry Santos¹, Sandra Patussi Brammer², Simone Meredith Scheffer-Basso^1,*, João Leodato Nunes Maciel², Carlos Alberto Forcelini¹ e José Maurício Cunha Fernandes²

¹ Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Universidade de Passo Fundo- RS, 99052-900, Brasil

² Embrapa Trigo, Passo Fundo – RS, 99050-970, Brasil

(*E-mail: sbasso@upf.br)

RESUMO

Este trabalho teve como objetivo avaliar onze cultivares de aveia (Avena spp.) quanto à reação à brusone, causada pelo fungo Pyricularia oryzae Cav., sob condições controladas, a fim de identificar cultivares promissoras para uso em programas de melhoramento genético. Foram testadas cinco cultivares de Avena sativa, quatro cultivares de A. strigosa e duas cultivares de A. brevis. A reação foi testada em folhas, com quatro isolados de P. oryzae, na concentração de 2 x 10⁵ conídios/mL. Quantificou-se número e expansão de lesões, severidade e área abaixo da curva do progresso da doença. As cultivares apresentaram variabilidade quanto à reação à inoculação. O melhor desempenho foi de A. sativa ‘URS Taura’, que mostrou os menores valores para número de lesões (2/folha), comprimento (5,42 mm) e largura (1,25 mm) de lesões, área abaixo da curva do progresso da doença (0,65) e severidade (6%). Nenhum genótipo foi resistente, mas quatro cultivares mostraram percentuais de severidade compatíveis com reação de ‘Moderada resistência’: A. sativa ‘URS Taura’ (6%), ‘UPFA Ouro’ (14%) e ‘IPR Afrodite’ (24%) e A. brevis ‘BRS Madrugada’ (24%). Esses genótipos são referências para uso como parentais nos programas de melhoramento de aveia.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate eleven oat (Avena spp.) cultivars for the reaction to the blast caused by the fungus Pyricularia oryzae Cav., under controlled conditions, to identify promising cultivars for use in genetic breeding programs. Five cultivars of Avena sativa, four of A. strigosa and two of A. brevis were tested. The reaction was observed in leaves, with four isolates of P. oryzae, in the concentration of 2 x 10⁵ conidia/ml. It was quantified the number and expansion of lesions, severity and area under the curve of disease progression. The cultivars presented variability regarding the reaction to inoculation. The best performance was A. sativa 'URS Taura', which showed the lowest values for number of lesions (2/leaf), length (5.42 mm) and width (1.25 mm) of lesions, area under the curve of disease progression (0.65) and severity (6%). No genotype was resistant, but four cultivars showed severity percentages compatible with 'Moderately resistance': A. sativa 'URS Taura' (6%), 'UPFA Ouro' (14%) and 'IPR Afrodite' and A. brevis 'BRS Madrugada' (24%). These genotypes are references for use as parents in oat breeding programs.

Keywords: Avena brevis, A. sativa, A. strigosa, Pyricularia oryzae.

INTRODUÇÃO

Uma das limitações da cultura de aveia (Avena spp.) é a suscetibilidade a determinadas doenças o que provoca uma redução no rendimento e na qualidade dos grãos. Dentro dessas doenças está a brusone, causada pelo fungo Pyricularia oryzae Cav. (teleomorfo Magnaporthe oryzae B. Couch). No Brasil, a ocorrência de brusone em Avena L. foi relatada pela primeira vez em aveia-preta (Avena strigosa Schreb.), no estado do Paraná, em 2005 (Nunes et al., 2006). Em 2016 foi relatada uma nova espécie do patogénio, Pyricularia graminis-tritici, que demonstrou ser altamente agressiva para a aveia-branca (Avena sativa L.), braquiária [Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R. Webster)], cevada (Hordeum vulgare L.) e trigo (Triticum aestivum L.) (Castroagudín et al., 2016).

Os fungos filamentosos, como é o caso da P. oryzae, apresentam mecanismos de variabilidade genética que lhes conferem adaptação a distintos ambientes e hospedeiros (Cruz et al., 2010). A diversidade de virulência na população do patogénio é desafiadora para os melhoradores que visam o desenvolvimento de cultivares com resistência a esse patogénio. Por isso, a avaliação dos sintomas, tanto para o diagnóstico como para a quantificação dessa doença, é fundamental. A brusone ocorre nas partes vegetativas e reprodutivas da planta. No trigo, quando o fungo ataca a ráquis da espiga, a porção acima do ponto de infecção fica esbranquiçada e o grão não se forma, ao passo que a parte inferior permanece saudável e produz grãos normais (Kohli et al., 2011). Nas folhas surgem manchas, geralmente elípticas ou arredondadas, com margem castanha escura e centro acinzentado (Cruz et al., 2009).

As fontes de inóculo da doença são os hospedeiros secundários, restos de plantas cultivadas e sementes infectadas. Os conídios são libertados dos substratos na fase saprofítica e, como são leves, podem atingir longas distâncias ao serem transportados pelo vento (Reis & Forcelini, 1995). O desenvolvimento do ciclo da brusone, desde a germinação dos conídios até o surgimento das primeiras lesões, depende das condições climáticas. A doença ocorre com maior intensidade sob altas temperaturas (25 a 30 ºC) e humidade acima de dez horas de molhamento foliar (Cardoso et al., 2008). Por isso, o seu controlo no Brasil é difícil, já que as condições climáticas são extremamente favoráveis (Kohli et al., 2011).

As medidas de controlo variam, desde o tratamento químico de sementes e da cultura, a prática de rotação de culturas e a eliminação de infestantes e hospedeiros secundários, que, por sua vez, reduzem as fontes de inóculo. Porém, o uso de cultivares resistentes é o melhor método de controlo da doença, tanto pelas vantagens do ponto de vista económico, como ambiental (Rocha et al., 2014). Em aveia-branca verificou-se variabilidade genotípica quanto à suscetibilidade à brusone (Marangoni et al., 2013), o que indica a importância da avaliação de cultivares para uso em programas de melhoramento genético. O conhecimento da progressão da doença pode auxiliar os melhoradores na escolha de genótipos de aveia-branca a serem usados como parentais nos cruzamentos. Este estudo teve como objetivo avaliar a reação de genótipos de A. sativa, A. strigosa e A. brevis Roth. à brusone, com intuito de identificar cultivares promissoras para uso em programas de melhoramento.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizados quatro isolados monospóricos de P. oryzae (Py120104; Py120321; Py120322; Py120343), obtidos de folhas de aveia-preta. Os isolados, preservados em papel-filtro, foram repicados em placas de Petri com meio aveia-ágar e incubados em câmara de crescimento, entre 23 a 26 ºC, durante12 dias. Para a preparação do inóculo, as placas foram lavadas com água destilada acrescida de Tween 80 (3 gotas/L), seguido da filtragem da suspensão em gaze estéril e quantificação dos conídios em câmara de Neubauer. O volume e a concentração da suspensão utilizada no ensaio foram de 400 mL e 2 x 10⁵ conídios/mL, respectivamente. Foi utilizada uma mistura dos quatro isolados. A inoculação ocorreu trinta dias após a emergência, quando as plantas estavam no afilhamento e foi realizada com um pulverizador manual nos quatro vasos de cada cultivar. Após a inoculação, as plantas foram mantidas em câmara húmida e incubadas por 24h em escuro, a 25 ºC, sob nebulização de 120s, em intervalos de 60s. Após 24 h, retirou-se a câmara húmida e o fotoperíodo foi ajustado para 12 h de luz e a nebulização para 60s, a cada 1800s. As plantas permaneceram dez dias após a inoculação nessas condições e, posteriormente, foram transferidas para uma câmara de crescimento de manutenção rigorosa com a mesma temperatura e humidade alta (70%), onde permaneceram até a última avaliação.

As cultivares foram avaliadas quanto ao grau de infecção da doença nas folhas, por meio de observação visual. A primeira avaliação, quanto aos sintomas da doença, foi realizada cinco dias após a inoculação e, a partir daí, a cada três dias, totalizando nove avaliações. Foram observados: tipo, número, expansão das lesões (comprimento e largura) e a severidade do progresso da doença. Os tipos de lesões nas folhas foram classificados em cinco categorias, seguindo a classificação de Urashima et al. (2004): 0= sem sintoma visível da doença; 1= lesões minúsculas (tamanho “cabeça de alfinete”); 2= manchas acastanhadas, embora possa haver variação quanto à coloração, sem centro discernível; 3= pequenas lesões com formato de “olho” e centro cinza; 4= lesões típicas de brusone, elíptica e centro cinza. Para as medições do comprimento e largura das lesões utilizou-se um paquímetro digital com precisão de 0,01 mm. As folhas mais sintomáticas foram selecionadas e marcadas. As amostragens não foram destrutivas, de modo que a mesma lesão era medida em cada avaliação. O número de lesões foi contado nas folhas selecionadas.O grau de severidade da doença foi avaliado de acordo com a percentagem da área da folha afetada de acordo com a escala diagramática de Notteghem (1981). No final da avaliação de severidade, as cultivares foram classificadas quanto à resistência de acordo com a escala de Goulart et al. (1991), com adaptação para folhas, em: resistente (R)= de 1 a 5%; moderadamente resistente (MR)= 6 a 25%; moderadamente suscetível (MS)= 26 a 50%; suscetível (S)= 51 a 75%; altamente suscetível (AS)= >75% de severidade. A avaliação da área de avanço da curva de progressão da doença (AACPD) representa o resultado acumulado do efeito dos componentes de resistência ao longo do tempo e foi calculada pela equação: AACPD= Σ ((Yi + Y(i+1)) x 0,5) x (T( i +1) - Ti), onde Yi e Y(i+1) são os valores de incidência observados entre as avaliações consecutivas; T(i + 1) – Ti é o intervalo entre duas avaliações.

Os dados finais da evolução da doença referentes ao número e expansão das lesões (comprimento e largura), severidade e AACPD foram submetidos à análise de variância, com comparação de médias pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade de erro. Posteriormente, realizou-se a análise multivariada, mediante a geração da matriz de distância euclidiana média (D). Em seguida testou-se, por meio da análise de correlação cofenética, qual dos métodos de agrupamento hierárquico exibia melhor ajuste, o que culminou com a escolha do método UPGMA (coeficiente de correlação cofenética= 0,78). O número de grupos foi definido pelo procedimento de Mojena (1977), que propõe um método de cálculo baseado no tamanho relativo das distâncias do dendrograma. Para as análises estatísticas foi usado o Programa Genes (Cruz, 2013).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Pyricularia oryzae, agente causal da brusone do arroz (Oryza sativa L.) e do trigo, é uma das ameaças à segurança alimentar no mundo (Valent, 2004) e tem abrangido uma ampla gama de hospedeiros nos cereais de inverno (Chavez & Kohli, 2015). No entanto, pouco se sabe sobre a reação de cultivares de aveia ao patogénio. No presente estudo relatamos a reação de cultivares de A. sativa, A. strigosa e A. brevis a isolados de P. oryzae, fornecendo uma visão ampla e significativa dos resultados encontrados.

Os isolados de brusone em A. strigosa foram virulentos para as cultivares de A. sativa e A. brevis aqui testadas, o que indica a capacidade de diversificação e adaptação do patogénio a outros hospedeiros (Cruz et al., 2010). Isolados de brusone em aveias têm perfil genético diferente dos isolados de outras gramíneas (Oh et al., 2002). Assim, os isolados de Avena L. podem produzir lesões compatíveis somente em espécies do género, pois são especificamente patogénicos para os seus hospedeiros. A especificidade do patogénio é sensível, no entanto, à temperatura. A temperaturas acima de 28 ^oC os isolados de aveia são patogénicos para outras gramíneas, como o trigo, por exemplo. Tem-se conhecimento de que isolados de brusone de A. strigosa mostraram-se virulentos, também, em arroz, trigo, triticale (x Triticosecale Wittmack), sorgo (Sorghum bicolor L.) e cevada (Urashima &Silva, 2011).

Neste trabalho, todas as cultivares de aveia apresentaram sintomas em resposta à reação à brusone, mas os resultados revelaram que existiu reação diferencial das cultivares aos isolados do fungo quanto ao número de lesões, severidade e área abaixo da curva de progressão da doença. Em relação ao tipo de lesão, as cultivares apresentaram lesões do tipo 4, típicas da doença (Figura 1), caracterizadas como elípticas e com centro de coloração acinzentada (Urashima et al., 2004). Esse tipo de lesão também foi observado por Urashima & Silva (2011) em aveia-preta inoculada com brusone.

Embora o processo de expansão de lesão, detectada pelo comprimento e largura,seja um importante componente da progressão de epidemias (Menegon et al., 2005), as cultivares testadas no presente trabalho não diferiram entre si quanto a esse atributo (Quadro 2). Porém, considerando o número de lesões, A. sativa ‘URS Taura’ mostrou menor suscetibilidade à P.oryzae em relação à A. brevis ‘BRS Centauro’ e A. sativa ‘URS Taura’, que apresentaram os maiores valores para esse caracter. O número de lesões é uma variável importante pelo fato de que a progressão da doença pode ser explicada tanto pelo aumento do número de novas lesões como pelo crescimento das lesões existentes (Bergamin Filho & Amorim, 1996) e caracteriza-se como uma avaliação precisa (Araújo & Prabhu, 2004). O tamanho final das lesões esteve de acordo com o que é comumente relatado para a doença, de até 20 mm de comprimento e 5,0 mm de largura (Côrtes et al., 2010).

A classificação das cultivares foi avaliada pela escala de Goulart et al. (1991), que tem como critério a percentagem de severidade. A determinação de escalas de resistência constitui um parâmetro importante e diferencial quando comparado com a simples indicação de presença/ausência da doença (Arruda et al., 2005). Neste estudo, nenhuma cultivar se comportou como resistente, mas A. sativa ‘URS Taura’, ‘UPFA Ouro’, ‘IPR Afrodite’ e A. brevis ‘BRS Madrugada’ apresentaram os menores valores de severidade e foram classificadas como moderadamente resistentes. Por outro lado, A. sativa ‘URS Corona’ e ‘FAEM Carlasul’, A. brevis ‘BRS Centauro’e A. strigosa ‘Embrapa 139 Neblina’, ‘Agro Planalto’ e ‘Agro Zebu’foram classificadas como moderadamente suscetíveis.

Marangoni et al. (2013) classificaram a cv. IPR Afrodite como moderadamente suscetível à brusone e a cv. URS Taura como suscetível. Neste trabalho, porém, esta última comportou-se como moderadamente resistente. A divergência entre estes estudos pode ser devido ao uso de diferentes isolados do fungo, uma vez que existe alta variabilidade de isolados que compõem a população do patogénio (Urashima et al., 1999). Geralmente, em genótipos moderadamente resistentes, a doença manifesta-se mais tarde e/ou desenvolve-se mais lentamente, resultando em baixos valores da área de avanço da curva de progressão da doença (AACPD). Nesta pesquisa, A. sativa ‘URS Taura’ apresentou o menor valor para essa variável (Figura 3), diferindo de A. strigosa ‘Agro Planalto’ e ‘Agro Zebu’ e de A. brevis ‘BRS Centauro’, que foram consideradas moderadamente suscetíveis e apresentaram os maiores valores de AACPD. Esta variável integra, numa equação, as avaliações das componentes de resistência no tempo e auxilia na diferenciação de genótipos (Chaves et al., 2004).

Com a aplicação da análise multivariada, mediante a obtenção da matriz de distância euclidiana média (D) (dados não mostrados), verificou-se que as cultivares mais dissimilares (D= 0,98) foram A. sativa ‘URS Taura’ e A. brevis ‘BRS Centauro’. Já, as cultivares mais similares (D= 0,12) foram A. strigosa ‘Agro Zebu’ e A. strigosa ‘Embrapa 139 Neblina’. As relações entre as cultivares foram ilustradas por meio de um dendrograma (Figura 4), no qual se observa que A. sativa ‘URS Taura’ permaneceu isolada das demais cultivares, já que mostrou os menores valores para número de lesões (2/folha), comprimento (5,42 mm) e largura (1,25 mm) de lesões, AACPD (0,65) e severidade de sintomas nas folhas (6%) (Quadro 2, Figuras 2 e 3). As demais cultivares formaram um único grupo, que resultou da reunião de dois subgrupos. No subgrupo I encontram-se todas as cultivares de A. strigosa (Embrapa 29 Garoa, Embrapa 139 Neblina, Agro Planalto e Agro Zebu) e uma cultivar de A. brevis (BRS Centauro). Este subgrupo caracteriza-se por reunir as cultivares que mostraram a pior resposta à inoculação com o patogénio, com média de 8 lesões/folha, lesões com 13,1 mm x 2,8 mm, 5,3 de AACPD e 46% de severidade. No subgrupo II, formado por A. brevis ‘BRS Madrugada’ e por quatro cultivares de A. sativa (IPR Afrodite, UPFA Ouro, URS Corona e FAEM Carlasul) estão representados os genótipos que mostraram resposta intermédia entre o subgrupo I e A. sativa ‘URS Taura’, com média de 6 lesões/folha, lesões com 11 mm x 2,5 mm, 2,8 de AACPD e 27% de severidade.

A semelhança entre as cultivares de A. strigosa é atribuída aos baixos níveis de variação na espécie, já que a maioria dos programas de melhoramento de aveia-preta no Brasil têm realizado seleções dentro da população ‘Comum’ (Silveira et al., 2010), e à base genética estreita da espécie (Boczkowska et al., 2014). Com a ressalva do número limitado de cultivares de aveia-preta aqui testadas, a elevada suscetibilidade verificada neste estudo à P. oryzae é preocupante uma vez que A. strigosa é a espécie mais usada como cobertura do solo e produção de palhada na Região Sul do Brasil. Os resultados convergem, ainda, com os dados apresentados por Danelli et al. (2017), que mostraram severidade de brusone acima de 40% em plântulas de aveia-preta.

O uso de cultivares de Avena spp. suscetíveis à brusone limita a opção de rotação de culturas de inverno e acrescenta inóculo de P. oryzae na atmosfera, o que complica ainda mais as estratégias de gestão da doença (Marangoni et al., 2013). Portanto, o conhecimento do germoplasma de Avena spp. disponível no país é uma estratégia efetiva na busca de combinações genéticas que visem o controlo da doença por meio da construção de cultivares resistentes à brusone (Cruz et al., 2010).

CONCLUSÃO

Há variabilidade em Avena L. quanto à reação à brusone, mas nenhum genótipo avaliado neste estudo exibiu elevado nível de resistência à doença. No entanto, há cultivares com resistência moderada à doença, de acordo com a severidade de sintomas foliares: A. sativa ‘URS Taura’ (6%), ‘UPFA Ouro’ (14%) e ‘IPR Afrodite’ (24%) e A. brevis ‘BRS Madrugada’ (24%). Estas cultivares poderiam ser opções a considerar nos programas de melhoramento de Avena spp.

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À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) e Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), pela concessão da bolsa de estudos da primeira autora, mediante o Edital Capes-Embrapa Nº 15/2014.

Recebido/received: 2018.06.01

Recebido em versão revista/received in revised form: 2018.08.08

Aceite/accepted: 2018.08.08